† Coloborhynchus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
tudományos osztályozás | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:† PterosauromorphaOsztag:† PteroszauruszokAlosztály:† PterodactylsKincs:† OrnithocheiroidokKincs:† PteranodontsSzupercsalád:† PteranodontoidokCsalád:† OrnithocheiridaeNemzetség:† Coloborhynchus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Coloborhynchus Owen , 1874 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Szinonimák | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
a Fossilworks szerint [1] :
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fajták | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geokronológia 112,0–98,0 millió év
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
A Coloborhynchus [2] ( lat. Coloborhynchus ) az ornithocheiridae családba ( lat. Ornithocheiridae ) tartozó pterosaurusok nemzetsége, amely Anglia alsó-kréta lelőhelyeiről ( albiai korszak , 98 millió évvel ezelőtt) és valószínűleg az apti korszakból ismert. Brazília és Texas , attól függően, hogy melyik faj tartozik-e ebbe a nemzetségbe.
A Coloborhynchus típuspéldányát csak a felső állkapocs megkövesedett töredékéből ismerjük. Ezért a Coloborhynchus clavirostris faj Rodriguez és Kellner 2008-as újratanulmányozása alapján csak a fogüregek egyedi elrendezése alapján lehet megkülönböztetni legközelebbi rokonaitól. Coloborhynchusban a két elülső fog előre mutatott, és magasabban volt az állkapcsban, mint a többi fog, a következő három fogpár pedig oldalra mutatott. Az utolsó két fogpárnak (még nem szabadult meg a fogkőtől) lefelé kell mutatnia. És végül az első fogpár alatt jellegzetes ovális üreg található [3] .
A rokon Anhanguera és Uktenadactylus fajokhoz hasonlóan a Coloborhynchus csőrének hegye nagy "rozettává" bővült, míg maguk az állkapcsok keskenyek voltak. Ha azonban az Ankhangvera lekerekített, kanál alakú „rozettával” büszkélkedhetett, akkor a Coloborhynchus csőrének széles része erős és szögletes volt.
Rokonaihoz hasonlóan az állkapcsa elülső részén a Coloborhynchus is egy széles és vastag gerincet hordott gerinc formájában, amely beszűkült és elvékonyodott, ahogy a csőr hegyétől a tövéig nyúlt, ellentétben a csőr gerincével. rokonaiban egységes szélesség. Ez a fajta megvastagodott címer a Siroccopteryx moroccensisben is látható , amely lehetséges legközelebbi rokona, vagy akár ugyanannak a nemzetségnek a tagja [3] .
Brazíliában találtak egy másik példányt, amely ugyanazokkal a jellemző különbségekkel rendelkezik. A felfedező Darren Naish jelentette be Alexander Kellner brazil paleontológusnak 2007-ben. Valószínűleg ez a C. clavirostris második példánya , bár még nem írták le [3] .
A valószínűsíthető Coloborhynchus capito faj az ornithocheiridae család legnagyobb ismert tagja, és valójában a legnagyobb ismert fogas pteroszaurusz. Az angliai Cambridge Greensandből származó, 2011-ben leírt példány egy nagyon nagy maxilláris töredék, amelynek fogai megkülönböztetik a C. capitót más fajoktól. Az állkapocs csúcsa közel 10 centiméter magas és 5,6 cm széles, a tövénél legfeljebb 1,3 cm átmérőjű fogak találhatók. Ha ennek a példánynak az arányai összeegyeztethetők más ismert Coloborhynchus fajokkal, akkor a koponya teljes hossza akár 75 cm is lehet, a szárnyfesztávolsága pedig 7 méter [4] .
A 19. században elnevezett ornithocheiridae család sok más tagjához hasonlóan a Coloborhynchus nemzetség osztályozási története is igen zavaros. Az évek során számos fajt rendeltek hozzá, és a különböző kutatók gyakran összekeverték a Coloborhynchus fajokat a rokon nemzetségekkel.
1874-ben Richard Owen , elhagyva a Harry Seeley által létrehozott Ornithocheirus nemzetséget , az egyik fajt Coloborhynchus clavirostrisnak nevezte el , a BMNH 1822 holotípus alapján, amely a Wealden szupercsoport csőrtöredéke , East Sussex , Anglia. A nemzetségnév jelentése "nyomorék orr", utalva a példány sérült és erodált állapotára. A konkrét név "kulcs alakú fang"-nak fordítható, ami a csőr keresztmetszetbeli alakjára utal. Owen az Ornithocheirus cuvierit és az O. sedgwickii -t is a Coloborhynchus nemzetség fajai közé sorolta, de a három közül egyiket sem jelölte meg típusfajként . Owen a nemzetség meghatározó jellemzőjének tekintette az elülső fogpárok elhelyezkedését az állkapocsban. 1913-ban azonban Reginald Walter Hooley üzletember és amatőr őslénykutató arra a , hogy a lelőhely az erózió eredménye, és a nemzetséget nem lehet megkülönböztetni a Criorhynchus simustól , az Owen által 1874-ben alapított második nemtől és fajtól. Az üzletember figyelmen kívül hagyta azt is, hogy Owen két korábbi ornithocheirus fajt átrendelt, és eltávolította őket a nemzetségből. 1967-ben Kuhn egyetértett vele, hogy a Coloborhynchus clavirostris a Criorhynchus simus szinonimája . Ezenkívül Kuhn volt az első, aki formálisan a C. clavirostrist jelölte meg típusfajként, nem pedig az Ornithocheirus fajok egyikét. A legtöbb későbbi kutató ezt a hagyományt követte, és a Coloborhynchust érvénytelennek tartotta Criorhynchussal kapcsolatban [3] .
Ez 1994-ben megváltozott, amikor Yuong-Nam Lee a Coloborhynchus wadleighi nevet adta annak a csőrnek , amelyet 1992-ben találtak a Mancsmancs Formáció albán rétegeiben . A nemzetség újjáéledése azt jelentette, hogy több más nemzetséghez tartozó rokon fajt is felül kellett vizsgálni annak megállapítására, hogy valóban a Coloborhynchushoz tartoznak-e. 2008-ban Taissa Rodriguez és Alexander Kellner újra kifejtette a Coloborhynchus főbb jellemzőit, elsősorban a fogüregek egyedi elrendezésén alapulva. Rodriguez és Kellner azzal érvelt, hogy a C. wadleighi , amelynek koponyája és fogai némileg különböztek a C. clavirostris -tól , és amely egy korábbi időszakban élt, egy külön nemzetséghez tartozik, amelyet Uktenadactylusnak neveztek el [3] .
A brazil Santana Formációból származó Tropeognathus robustus fajhoz tartozó, hiányos mandibulát a Fastnacht 2001-ben Coloborhynchus robustus fajként a Coloborhynchus nemzetségbe sorolta . 2002-ben David Unwin támogatta ezt az álláspontot, valamint azt az elképzelést, hogy az ismertebb Anhanguera piscator a C. robustus szinonimája . Kellner és Rodriguez nem értett egyet ezzel a besorolással, megjegyezve, hogy egyik fajnak sincs jellegzetes csőrhegy bordája vagy kicsavarodott fogai. Ehelyett brazil tudósok azt javasolták, hogy az Anhanguera robustus és az Anhanguera piscator tekintsék az Anhanguera nemzetség érvényes fajait [3] .
A Santana-formációból származó másik brazil példány a Coloborhynchus speilbergi nevet kapta 2003-ban . Egy-két jellemzője megegyezik a C. clavirostris -szal (pl. lapított felső pofa), bár Rodriguez és Kellner kétes fajnak tartja, és megjegyzi, hogy hasonló tulajdonságok a rokon nemzetségekben is megtalálhatók, és nem jellemzőek a Coloborhynchusra. Azt is megjegyezték, hogy a C. speilbergi nem rendelkezik a típusfaj magas, palatálisan nyíló fogazatával . Címere nagyon vékony, mint az Anhanguera nemzetségé , amelyhez Kellner ezt a fajt rendelte. Emellett Kellner a C. araripensist (korábban a Santanadactylus nemzetségbe sorolt ) kizárta a nemzetségből, összehasonlítható diagnosztikai karakterek hiánya miatt. 2011-ben Unwin a Siroccopteryx moroccensis fajt a Coloborhynchus közé sorolta a C. wadleighi -hez (vagy Uktenadactylushoz ) való hasonlósága alapján . Kellner, aki 2008-ban az Uktenadactylus-t külön nemzetségként ismerte fel , a Siroccopteryx -et is külön nemzetségként azonosította , azzal a magyarázattal, hogy sok más, a Coloborhynchushoz rendelt fajhoz hasonlóan ezekből is hiányoztak a fogazat jellegzetes vonásai [3] .
Végül Unwin 2001-ben két másik fajt is átsorolt a Cambridge Greensandből a Coloborhycnhus -ba : a C. capitót és a C. sedgwickii -t , amelyek közül a második a nemzetség egyik eredeti tagja Richard Owen 1874-es munkájának megfelelően. Kellner szerint a C. capito túlságosan hiányos ahhoz, hogy összehasonlítható legyen a C. clavirostrisszal , pontos besorolása pedig vita tárgyát képezi. Megjegyezte, hogy a C. sedgwicki nem rendelkezik a C. clavirostris egyedi jellemzőivel (sőt, hiányzik belőle a teljes címer), és ehelyett ugyanabba a nemzetségbe tartozhat, mint az Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes ) [3] .
2013-ban Rodriguez és Kellner egyetértett abban, hogy a Coloborhynchus nemzetség monotipikus , csak C. clavirostrist tartalmaz , és a többi faj nagy részét más nemzetségekhez rendelték, vagy nomina dubiának nyilvánították [5] .
Az alábbiakban egy kladogram látható, amely e nemzetség filogenetikai elhelyezkedését mutatja a Pteranodontia kládon belül (Andres és Myers, 2013) [6] .
Pteranodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Különböző tudósok által 2000 óta a Coloborhynchus nemzetségbe besorolt fajok:
A múltban a Coloborhynchus nemzetségbe besorolt fajok :