Szájlábúak

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. február 11-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 4 szerkesztést igényelnek .
szájlábúak

Odontodactylus scyllarus
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:RákfélékOsztály:magasabb rákAlosztály:Hoplocarid (Hoplocarida Calman, 1904 )Osztag:szájlábúak
Nemzetközi tudományos név
Stomatopoda latreille , 1817
Leány taxonok
  • Archaestomatopodea alrend
    • † Tyrannophontidae
  • Unipeltata alrend
    • Bathysquilloidea
      • Bathysquillidae
      • Indosquillidae
    • Gonodactyloidea
      • Alainosquillidae
      • Hemisquillidae
      • Gonodactilidae
      • Odontodactilidae
      • Protosquillidae
      • Pseudosquillidae
      • Takuidae
    • Erythrosquilloidea
      • Erythrosquillidae
    • Lysiosquilloidea
      • Coronididae
      • Lysiosquillidae
      • Nannosquillidae
      • Tetrasquillidae
    • Squilloidea
      • Squillidae
    • Eurysquilloidea
      • Eurysquillidae
    • Parasquilloidea
      • Parasquillidae

Rotopods [1] , vagy sáska garnélarák [1] ( lat. Stomatopoda) - rákfélék leválása .

Leírás

A szájlábúak teste nagy (10-34 cm hosszú), és a következő szakaszokra (vagy tagmákra ) oszlik: protocephalon , maxillo -thorax  - három állkapocs és négy mellkasi szegmensből, mellkas - négy szabad szegmensből és egy erőteljesen fejlett szegmentált has. Az első pár mellkasi láb szenzoros, a második-ötödik pár kapaszkodó, az utolsó három pár pedig jár. Az 1-5. pár melllábakon kopoltyúk találhatók . A szorító lábak szokatlan tulajdonsággal rendelkeznek: az utolsó szegmens bennük éles, fogazott, pengeszerű, és az utolsó előtti szegmens hosszirányú barázdájába tollkésszerűen van beillesztve. Az első kapaszkodó lábpár a legnagyobb, ezek megragadják a zsákmányt, a többi megfogó láb tartja. A megfogó lábak felépítése szerint a szájlábúak az imádkozó sáska rovarokhoz hasonlítanak , ez volt az oka a nevüknek.

A hasi régió hosszabb, mint a test elülső része. Az első öt hasláb kétszárnyú, levél alakú, szárnyas csonkkal. Az elülső hasi lábak funkciói nagyon változatosak. Az ütésüknek köszönhetően a szájlábúak úsznak. Ezenkívül az összes elülső hasi lábon kopoltyúk találhatók , amelyek vékony falú, sokszorosan elágazó függelékeknek tűnnek. A férfiaknál az első két hasi lábpárt kopulációs apparátussá alakítják át . Az utolsó pár hasi láb lapított. A telsonnal együtt a farokúszót alkotják. fejlődés metamorfózissal.

Vision

Az élő állatok közül a sáska garnélarák rendelkezik az egyik legösszetettebb látórendszerrel [2] : a sáska garnélák 16 színérzékeny kúppal rendelkeznek.A sáska garnélarák képesek beállítani hosszú hullámhosszú látásuk érzékenységét, hogy alkalmazkodjanak a környezethez [3] . Ez a "spektrális hangolás" néven ismert jelenség a különböző fajokban eltérően fejeződik ki [4] . Cheroske és munkatársai nem találtak spektrális hangolást a Neogonodactylus oerstedii fajban, amely a legegyenletesebben megvilágított környezetben él. A N. bredini fajban, amely különféle környezetben él 5-10 m (esetenként 20 m) mélységben, a spektrális hangolást rögzítették, de a leginkább érzékelt hullámhossz hosszának megváltoztatására való képessége nem olyan hangsúlyos. mint a N. wennerae fajnál , amely a legnagyobb ökológiai és fénydiverzitású élőhelyekkel rendelkezik.

A szem középső csíkja hat sor speciális ommatidia - fényérzékeny sejtek rozettáiból áll. Négy sor 16 különböző pigmentet tartalmaz: ezek közül 12 színérzékeny, a többi pedig színszűrőként használatos. A sáska garnélarák látása polarizált fényt és multispektrális képeket is észlel [5] . Szemeik (független mozgatható szárra szerelve) maguk is sokszínűek, és az állatvilág legösszetettebb szemének tartják [6] .

Minden összetett szem legfeljebb 10 000 szomszédos ommatidiát tartalmaz. A szem 2 lapított félgömbből áll, amelyeket 6 párhuzamos sor speciális ommatidia választ el, összefoglaló néven "középcsík". Így a szem három régióra oszlik. Ez lehetővé teszi a sáska garnélarák számára, hogy a szem három különböző részével rendelkező tárgyakat lásson. Más szavakkal, minden szem trinokuláris látással és mélységérzékeléssel rendelkezik. A felső és alsó féltekét elsősorban a formák és a mozgás megkülönböztetésére használják, ahogy sok más rákfélék szeme is.

A középső sáv 1-4. sora a színérzékelésre specializálódott, az ultraibolya sugárzástól a hosszabb hullámhosszig. Ultraibolya látásuk öt különböző hullámhosszt vesz fel a távoli UV-tartományban. Ehhez két fotoreceptort használnak négy különböző színszűrővel kombinálva [7] [8] . Jelenleg nincs bizonyíték arra, hogy a sáska garnélarák képes lenne látni az infravörös fényt [9] . Az ezekben a sorokban található optikai elemek 8 különböző vizuális pigment osztályt tartalmaznak, és a rhabdom (a szem azon területe, amely egy irányból kap fényt) három különböző pigmentrétegre (szintre) van felosztva, mindegyik saját hullámhossza szerint. A 2. és 3. sorban lévő három szintet színszűrők (interabdominális szűrők) választják el, amelyek 4 különálló osztályhoz rendelhetők, minden sorban két osztály. A design többrétegű, és a következő formájú: az első réteg, az egyik osztály színszűrője, a második szint, egy másik osztály színszűrője, a harmadik szint. Ezek a színszűrők lehetővé teszik a sáska garnélarák számára, hogy sok színt lássanak. Szűrők nélkül a pigmentek a színspektrumnak csak egy kis részét érzékelik: körülbelül 490-550 nm [10] . Az 5-6. sorok szintén különböző rétegekre vannak osztva, de csak egy vizuális pigment osztályt tartalmaznak (kilencedik), és a polarizált fényre specializálódtak. Különböző polarizációs síkokat regisztrálnak. A vizuális pigmentek tizedik osztálya csak a szem felső és alsó féltekén található.

A középső sáv csak a látómező 5-10 fokát fedi le, de a legtöbb rákféléhez hasonlóan a sáska garnélák szemei ​​a száron vannak rögzítve. A sáska garnélarák szemmozgásai szokatlanul szabadok bármely tengely mentén - akár 70 fokig - a 8 független szemizomnak köszönhetően, amelyek 6 csoportba egyesülnek. Ennek az izomzatnak a segítségével a sáska garnélarák a középső sávon keresztül pásztázza a környezetet, és információkat gyűjt a szem felső és alsó féltekéje számára elérhetetlen formákról, sziluettekről és terepekről. A mozgó tárgyakat is követni tudják mindkét szem által egymástól függetlenül végrehajtott éles, seprő szemmozgások segítségével. E különféle technikák kombinációjával, beleértve az azonos irányba történő mozgást is, a középső sáv lefedheti a látómező jelentős részét.

Egyes fajok legalább 16 típusú fotoreceptorral rendelkeznek, négy osztályba osztva (az általuk észlelt spektrumot a retinában lévő színszűrők is finomítják), amelyek közül 12 különböző hullámhosszú színelemzésre készült (köztük hat olyan, amely érzékeny az ultraibolya sugárzásra) . 7] [11] ), négy pedig a polarizált fény elemzéséhez. Összehasonlításképpen, a legtöbb embernek csak négy vizuális pigmentje van, amelyek közül három különbözteti meg a színeket, és az ultraibolya fényt a szaruhártya blokkolja. A retinából való kilépéskor a vizuális információ számos párhuzamos adatcsatornává alakul, amelyek a központi idegrendszer felé vezetnek, ami jelentősen csökkenti a további feldolgozás szükségességét [12] .

Legalább két fajról azt találták, hogy képes érzékelni a körkörösen polarizált fényt [13] [14] . Egyes biológiai negyedhullámú lemezeik megbízhatóbban teljesítenek a teljes vizuális spektrumon, mint bármely jelenlegi mesterséges polarizátor, és arra utalnak, hogy új típusú optikai adathordozókat inspirálhatnak, amelyek hatékonyabbak, mint a Blu-ray jelenlegi generációja [15] [ 16] .

A Gonodactylus smithii sáska garnélarák  az egyetlen olyan szervezet, amely képes érzékelni a négy lineáris és két körkörös polarizációs komponenst, amelyek szükségesek a polarizációt teljes mértékben leíró mind a négy Stokes-paraméter megszerzéséhez . Ezért optimális polarizációs látásuk van [14] [17] .

A sáska garnélarák fotoreceptor-elrendeződéseinek hatalmas sokfélesége valószínűleg a génduplikációból származott valamikor a múltban [18] [10] . Ennek a megkettőződésnek egy furcsa következménye az opszin-transzkriptumok száma és a fiziológiailag bemutatott fotoreceptorok közötti eltérés [10] . Egy fajnak 6 különböző opszin génje lehet, de csak egy spektrális típusú fotoreceptor van jelen. Az idő múlásával a sáska garnélarák elvesztették eredeti fenotípusukat, bár némelyikük még mindig 16 különböző fotoreceptorral és 4 fényszűrővel rendelkezik. A különböző fénykörnyezetben élő fajok szelekciós nyomást szenvednek, hogy megőrizzék a fotoreceptorok sokféleségét, és jobban megőrizzék eredeti fenotípusukat, mint a sáros vizekben élő vagy túlnyomórészt éjszakai életet élő fajok [10] [19] .

Feltételezések a vizuális rendszer előnyeiről

A polarizációs érzékenység előnyei nem teljesen egyértelműek; más állatok azonban a polarizációs látást használják párzási jelekre és rejtett kommunikációra anélkül, hogy felhívnák magukra a ragadozók figyelmét. Ez a mechanizmus evolúciós előnyt jelenthet; a szem sejtjeiben is csak kisebb változtatásokat igényel, és a szelekció hatására könnyen kialakulhat.

A sáska garnélarák szemei ​​lehetővé tehetik számukra, hogy különbséget tegyenek a korallok, a zsákmány (amely gyakran átlátszó vagy áttetsző) vagy a ragadozók, például az irizáló pikkelyekkel rendelkező barracuda között. Alternatív megoldásként a sáska garnélarák vadászati ​​módszere (amely magában foglalja a karmainak rendkívül gyors mozgását) nagyon pontos információkat igényelhet a térről, különösen a távolság pontos érzékelését.

Az udvarlási rituálék során a sáska garnélarák aktívan fluoreszkál, és ennek a fluoreszcenciának a hullámhossza megegyezik a szemük pigmentjei által észlelt hullámhosszal [20] . A nőstények csak az árapály-ciklus bizonyos szakaszaiban termékenyek; ezért a holdfázis megkülönböztetésének képessége segít megelőzni a hiábavaló erőfeszítéseket. Információkat adhat a sáska garnélaráknak az árapály erejéről is, ami fontos a sekély vízben élő szervezetek számára.

Egyes feltételezések szerint az ultraibolya látás képessége lehetővé teszi, hogy észrevegye a zsákmányt, amelyet egyébként nehéz lenne felismerni egy korallzátony hátterében [11] .

A tanulmányok azt mutatják, hogy a sáska garnélarák eredő színérzékelése nem sokban különbözik az emberétől. Szemük egy olyan mechanizmus, amely az egyes kúpok szintjén működik, és segíti az agy munkáját. Ez a rendszer nem az agyban, hanem a szemben dolgozza fel a vizuális információkat; egyébként nagyobb agyra és sok energiára lenne szükség egy ilyen folyamatos adatfolyam feldolgozásához. Bár szemük nagyon összetett és még nem teljesen érthető, a rendszer elve egyszerűnek tűnik [21] . Hasonló az emberi szemhez, csak fordítva működik. Az emberi agy alsó temporális kéregében hatalmas számú színre specializálódott neuron található, amelyek feldolgozzák a szemből érkező vizuális impulzusokat és színes képeket hoznak létre. Ehelyett a sáska garnélák különböző típusú fotoreceptorokat használnak a szemükben, és ugyanazt az eredményt produkálják, mint az emberi színes neuronok. Ez egy veleszületett és hatékonyabb rendszer egy olyan állat számára, amelynek folyamatosan elemeznie kell a színeket. Az embernek kevesebb a fotoreceptor típusa, de több a színes neuronja, míg a sáska garnélaráknál kevesebb színes neuron, de több fotoreceptor osztály van [22] .

Elterjedési terület és élőhely

A fajok túlnyomó többsége trópusi és szubtrópusi tengerekben él sekély mélységben. A sáska garnélarák ehető, és az orosz partok közelében található távol-keleti tengerekben található. A Földközi-tengeren a Squilla mantis faj gyakori . A nagy lábfejűeket az Indiai- és a Csendes-óceánon halászják.

Életmód

A legtöbb szájlábú lyukakat ás a tengerfenékben. A Gonodactylus és Coronida nemzetség kis fajai a korallágak közötti hasadékokban és hasadékokban bújnak meg. Egyes kisebb fajok a nagyobbak üregét használják.

Meleg tengerekben elterjedt és ragadozó életmódot folytat. A sztomatopodák idejük nagy részét odúkban töltik. Kikúszva a talaj felszínén mászkálnak a hátsó melllábaik, valamint csapdába ejtő lábaik segítségével, amelyek egyúttal meghajlanak, és amelyekre a rák, mint a mankókra támaszkodik. A rákok elég gyorsan tudnak úszni. A sáska garnélarák a test elülső végével a földbe fúródik, a emelvényt és a mandibulákat forgatva. A kész odúnak általában két kijárata van, és a víz az elülső hasi lábak csapkodásától vezérelve szabadon átfolyik rajta. A Lysiosquilla excavathrix odúi elérik az 1 méter mélységet.

Egyes fajok

  • Gonodactylidae család
    • Gonodactylus smithii
  • Hemisquillidae család
    • Hemisquilla ensigera
  • Lysiosquillidae család
    • Lysiosquillina maculata
  • Nannosquillidae család
    • Nannosquilla decemspinosa
    • Platysquilla eusebia
  • Odontodactylidae család
  • Pseudosquillidae család
    • Pseudosquilla ciliata
  • Squillidae család
  • Tetrasquillidae család
    • Heterosquilla tricarinata

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Birshtein Ya. A. , Pasternak R. K. Superorder Hoplocarida (Hoplocarida) // Animal Life. 2. kötet. Puhatestűek. Tüskésbőrűek. Pogonoforok. Seto-maxilláris. Félszavak. Akkordák. Ízeltlábúak. Rákfélék / szerk. R. K. Pasternak, ch. szerk. V. E. Szokolov . - 2. kiadás - M .: Nevelés, 1988. - S. 349-351. — 447 p. — ISBN 5-09-000445-5
  2. ↑ Susan Milius (2012). "Sáska shrimp flub színlátás teszt". tudományos hírek. 182 (6): 11. doi: 10,1002/scin.5591820609. JSTOR 23351000.
  3. ↑ Thomas W. Corwin (2001). "Érzékszervi adaptáció: Hangolható színlátás sáska garnélarákban". Természet. 411 (6837): 547–8. doi:10.1038/35079184. PMID 11385560 .
  4. ↑ "Evolúciós eltérések a fenotípusosan plasztikus színlátás kifejezésében a karibi sáska garnéláknál, a Neogonodactylus nemzetségben." tengerbiológia. 150.
  5. ↑ Justin Marshall és Johannes Oberwinkler (1999). "Ultraibolya látás: a sáska garnélarák színes világa". Természet. 401 (6756): 873–874. Bibcode:1999Natur.401..873M. doi:10.1038/44751. PMID 10553902 .
  6. ↑ Patrick Kilday (2005. szeptember 28.). "A sáska garnélarák a legfejlettebb szemekkel büszkélkedhet". A Daily Californian.
  7. ↑ 1 2 Michael Bok, Megan Porter, Allen Place és Thomas Cronin (2014). "A biológiai fényvédők hangolják a polikromatikus ultraibolya látást a sáska garnélarákban". jelenlegi biológia. 24(14): 1636–42. doi:10.1016/j.cub.2014.05.071. PMID 24998530 .
  8. ↑ A sáska garnélarák színezett árnyalatokat visel, hogy láthassa az UV-fényt. Latimes.com (2014-07-05). Letöltve: 2015-10-21.
  9. ↑ David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey és Dallas M. Dick (2006). "Különböző szemrégiók használata a Hemisquilla californiensis Stephenson sáska garnélaráknál, 1967 (Crustacea: Stomatopoda) tárgyak észlelésére". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 330 (2): 528–534. doi:10.1016/j.jembe.2005.09.016.
  10. ↑ 1 2 3 4 "A molekuláris genetika és a szín- és polarizációs látás fejlődése szájlábú rákfélékben." Szemészeti élettan. harminc.
  11. ↑ 1 2 DuRant, Hassan (2014. július 3.). „A sáska garnélarák „természetes fényvédőt” használ az UV sugárzáshoz. sciencemag.org. Letöltve: 2014. július 5.
  12. ↑ Thomas W. Cronin és Justin Marshall (2001). "Párhuzamos feldolgozás és képelemzés a sáska garnélák szemében". A Biológiai Közlöny. 200 (2): 177–183. doi:10.2307/1543312. JSTOR 1543312. PMID 11341580 .
  13. ↑ Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen és Justin Marshall (2008). "Körkörös polarizációs látás egy szájlábú rákfélében". jelenlegi biológia. 18. (6): 429–34. doi:10.1016/j.cub.2008.02.066. PMID 18356053 .
  14. ↑ 1 2 Sonja Kleinlogel és Andrew White (2008). "A garnélarák titkos világa: polarizációs vízió a javából". PLOS ONE. 3. cikk (5): e2190. arXiv:0804.2162Szabadon hozzáférhető. Iránykód:2008PLoSO...3.2190K. doi:10.1371/journal.pone.0002190. PMC 2377063 Szabadon hozzáférhető. PMID 18478095 .
  15. ↑ NW Roberts, T. H. Chiou, N. J. Marshall és T. W. Cronin (2009). "Biológiai negyedhullám-retarder, kiváló akromatikussággal a látható hullámhossz-tartományban". Természet fotonika. 3(11): 641–644. Irodai kód:2009NaPho...3...641R. doi:10.1038/nphoton.2009.189.
  16. ↑ Chris Lee (2009. november 1.). "Egy rákszem, amely a legjobb optikai berendezésekkel vetekszik". Nobel szándék. Ars Technica.
  17. ↑ Anne Minard (2008. május 19.). "A "furcsa beastie" garnélák szuperlátással rendelkeznek." National Geographic News.
  18. ↑ "A komplexitás evolúciója a sztomatopodák vizuális rendszerében: Insights from Transscriptomics.". Integratív és összehasonlító biológia. 53.
  19. ↑ "Az anatómiai és élettani specializáció fejlődése a szájlábú rákfélék összetett szemében.". Journal of Experimental Biology. 213.
  20. ↑ CH Mazel, TW Cronin, RL Caldwell és NJ Marshall (2004). "A jelátvitel fluoreszcens javítása sáska garnélarákban". Tudomány. 303 (5654): 51. doi: 10.1126/tudomány.1089803. PMID 14615546 .
  21. ↑ A sáska garnéla szuper színlátása megdőlt. Nature.com (2014-01-23). Letöltve: 2015-10-21.
  22. ↑ Stephen L. Macknik (2014. március 20.) Párhuzamok a sáskarák és az emberi színlátás között. Tudományos amerikai
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban