egylábúak | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:RákfélékOsztály:magasabb rákAlosztály:EumalakostraciusokSzuperrend:peracaridOsztag:egylábúak | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Isopoda latreille , 1817 | ||||||||||||
Alrendek | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Egylábúak [1] , vagy egylábúak ( lat. Isopoda ) , - magasabb rendű rákok (Malacostraca) leválása [2] . A rákfélék egyik legváltozatosabb és legszámosabb csoportja , amely több mint 10,5 ezer leírt fajt tartalmaz. Az egylábúak minden típusú élőhelyet elsajátítottak a tengerben és az édesvizekben, és sokféle szárazföldi formát adtak. A vízi egylábúak több csoportja élősködő életmódot folytat.
Az izopodáknak többé-kevésbé lapított hát-ventrális testük van, amely 0,6 mm-től 46 cm-ig terjed [3] . A tagmatizálás általános terve (a test szakaszokra osztása) megfelel a peracarid tervének . Három tagma van: fej, pereon és pleon. A fej összetett ( syncephalon ) - magában foglalja magának a fejnek a szegmenseit és a mellkas első szegmensét (mellkas), amely összeolvadt vele. A pereon a mellkas hét fennmaradó szegmensét tartalmazza. A pleon teljes mértékben megfelel a hasnak (hasnak), és hat szegmensből és egy terminállemezből áll - telson . Sok Malacostracától eltérően az izopodákból hiányzik a páncél , és a telson (ha van) az utolsó hasi szegmenssel egyesül, így létrejön a pleotelson [4] [5] [6] .
Ezen alapséma alapján az izopodák egyes csoportjaiban módosulások keletkeznek. Tehát a mellkas első szegmense mellett bizonyos formában a második (vagyis az első pereonális) összeolvad a fejjel. A pleotelson gyakran több hasi szegmenst is tartalmaz, ami különösen jellemző az Asellota alrend képviselőire , amelyben az összes pleonális szegmens összeolvadhat a pleotelsonnal. Az egyesülések esetenként a pereonális régiót is érintik: itt lehetséges a szegmensek összeolvadása egymással (gyakran hiányosan), sőt a pleotelsonnal is. A pereon utolsó szegmense bizonyos esetekben csökken, egészen a teljes eltűnésig. Sok Asellotában a pereon két funkcionálisan és morfológiailag különálló részre oszlik [7] .
A fej rendelkezik érzékszervi (szemek és antennák ) és szájfüggelékekkel ( labrum , mandibulák, paragnate , maxillae és maxillopeds).
A szemek összetettek, általában ülők, és ha kinövéseken helyezkednek el, akkor ezek a kinövések szilárdan a fejhez tapadnak. Az egyszerű szemhéjak száma a szem összetételében eltérő: 2-től több ezerig. A szemek teljes csökkenése figyelhető meg a rákfélék parazitáinál, a legtöbb föld alatti, intersticiális és mélyvízi (és másodsorban sekélyvízi) fajnál. Az első antennapár ( antennulák ) általában egyágú, kezdetben 3 tagú szárral. Sok csoportban az antennulák csökkenése figyelhető meg, a legnagyobb mértéket a fatetűnél éri el: némelyiknek csak kis egyszegmensű toldaléka van. A második antenna 5 vagy 6 tagú szárral és egy flagellummal rendelkezik. A második flagellum (exopodit) maradványa az Asellota számos képviselőjénél megtalálható egyszegmenses pikkely formájában [8] .
A szájrészek előre mutatnak (vagyis prognatikusak ), általában rágcsáló jellegűek. A szájnyílást elöl a felső ajak (labrum), oldalról a mandibulák, hátulról a paragnátok veszik körül. A mandibulák az élelmiszerek őrlésének fő eszközei. A test mentén távolabb és egymás felett helyezkednek el a felső állcsontok, a felső állcsontok és a mandibulák (maxillopodák). A parazita formákban és egyes ragadozóknál a szájfüggelékek jelentősen megváltoznak és lecsökkennek, és különféle szúró - szívó ormánykúpokat képeznek, amelyek mandibulája mandibula formájú, szúró-szopogató, és egyes ragadozók egy része .
A pereon (pereiopodák) végtagjai egyágúak, ízületesek (mint az arthropodia ), a főváltozatban hét pár van belőlük. Általában ezek sétáló lábak vagy végtagokat tartva a vízi növényzeten, gazdaszervezet (paraziták számára), szexuális partner. Ritkábban a pereiopodák egy része ásásban vagy úszásban vesz részt [10] . Az első pereiopodák nagyon gyakran különböznek a többitől, és nem vesznek részt a mozgásban. A Gnathiidae családban a pereon első szegmensének végtagjai (amelyeket a fejjel egyesítettek) átalakulnak az ún. Pilopodák - a második pár állkapocs. A legtöbb más csoportban az első pereiopodák hasonlóak a többihez, de markolószervek, és műkarmot, vagy nagyon ritkán valódi karmot hordoznak [4] [11] . Más esetekben ezek a végtagok alig különböznek a másik hat lábtól, de néha akkor is csak érintési szervként szolgálnak az antennákkal együtt [10] . Egyes nemzetségek és családok képviselőinél hiányzik az utolsó pár pereiopoda [7] [8] .
A pleon végtagjai kevés tagú, egy- vagy gyakrabban kétágúak. Külsőleg és szerepük szerint két csoportra oszthatók: az első öt pár (pleopodák) és az utolsó pár - uropodák. A pleopodák többé-kevésbé lelapultak, és részt vesznek a spermiumátvitelben, a légzésben, az ozmoregulációban és sokféle formában az úszásban. Ezeket a funkciókat a pleopodák különböző párjai és ágai látják el. Például a hímeknél a második és néha az első pleopodák ágai általában részt vesznek a spermiumok átvitelében [12] . Ezen túlmenően a pleopodák elülső párjai alapján időnként operculum képződik, amely a légző pleopodákat takarja. A pleopodák teljes és részleges redukciói és páronkénti fúziói vannak, ami különösen jellemző az Asellota képviselőire. Például a Microcerberidae nőstényeknél csak két pár pleopoda maradt az eredeti ötből! A szárazföldi csoportban - a tetvek - a légző pleopodák megőrzik funkciójukat, de jelentős változásokon mennek keresztül a szárazföldi légzéssel kapcsolatban, és a tüdő hasonlóságaivá alakulnak át [13] .
Az uropodák az utolsó pár végtag. Általánosságban elmondható, hogy biramúak, egytagú ágakkal. Egyes alrendekben az uropodák levél alakúak, nagy távolságra a pleotelson oldalsó peremén. Más csoportokban éppen ellenkezőleg, többé-kevésbé közel vannak egymáshoz és kerek keresztmetszetűek. A Valvifera alrendben az első változat speciális módosulása figyelhető meg, amikor a levél alakú uropodák a pleopodákat hasi oldalról teljesen beborító operkulumot alkotnak [14] .
Az izopodák belső szerkezetében szinte nincs jelentős eltérés a tipikus magasabb rendű rákok tervétől . A speciális jellemzők közé tartozik a harántcsíkolt izomzat, a visszahúzódó szív és az ektodermális bél. A szívnek a pereon és a pleon hátsó részébe való elmozdulása a páncél hiányával és a légzési funkciónak a pleopodákra való átadásával jár. A bél valóban kizárólag ektodermális , és csak a máj-hasnyálmirigy mirigyei endodermálisak [4] [15] .
A legtöbb egylábúnak két különböző neme van . Vannak hermafroditikus formák is. Így a proterandros hermafroditizmus gyakori a parazita (és ritkán a szabadon élő) csoportok körében [16] [17] . A protogynia ritka esetei a tengeri egypodák több családjában is ismertek [18] . A partenogenezis néhány esetét leírták egyes tetűfajoknál [19] .
A megtermékenyítés többnyire belső. Bár a külső-belső megtermékenyítést eddig csak egy fajnál mutatták ki, ez elterjedtebb lehet [12] [20] . A hímek az első pleopodákon alapuló "férfi függelékeket" használnak spermatoforok bejuttatására a nőstények nemi szervébe. A Spermatheca számos csoportra jellemző - a nőstény testében lévő tartályok a spermiumok tárolására és fokozatos felhasználására. A párosodás általában a nőstény szexuális ciklusának egy bizonyos pontján történik, és egy többé-kevésbé elhúzódó előpárosítás előzi meg, melynek során a hím ragaszkodik a nőstényhez, és várja, hogy az készen álljon [12] . A spermiumok mozdulatlanok, "peracarid" típusúak. Van egy hosszúkás spermiumtest, nagy akroszómával és maggal; nagyon hosszú (1 mm-ig) csíkozott zsinór nyúlik ki a testből, melynek funkcionális szerepe ismeretlen [21] [22] . A spermiumok kötegeket alkotnak, amelyeket nem sejtes "makrotubulusok" vesznek körül, amelyek egyfajta spermatofort alkotnak.
Az embrionális fejlődés a legtöbb fajnál a pereiopodák, az oostegitesek levélszerű függelékei által kialakított fiastásban megy végbe [4] [12] . Több nemzetségben ismertek belső fiókazsákok, amelyek a test ventrális oldalának invaginációjával képződnek, valamint a testüregben izolált fiastáskák [4] [23] . A tojások centrolicetálisak ( a sárgája a tojás közepén található). A legtöbb egylábú sárgájában gazdag tojása felületes hasításon megy keresztül. A sárgájában szegény, rákfélék izopodája-parazitáinak zúzása befejeződött. A gasztruláció az epibolia típusának megfelelően halad [4] [15] . A gasztruláció után elkezd kialakulni a csíracsík . A sejtosztódások típusa és a sejtek eredete szerint a csíracsík a "naupliáris" részre (antennák és mandibulák szegmensei), az elülső és a hátsó "posztnaupliális" részre oszlik. A sejtosztódás természete és a szabályozó gének kifejeződése nagyon hasonló a tanaidokéhoz , és élesen eltér az amfipodáktól [24] . A petehártyákban a fejlődés befejeződése után kezdődik az embrionális állapot, amelynél az embrió jellegzetes, hátoldalra ívelt alakja van. Ebben a szakaszban a legtöbb izopoda megjelenik ún. embrionális „háti szervek”, amelyek szerepe nem tisztázott. Az embrió lárvaállapotba fejlődik, amely aztán a csali állapotba vedlik . A csali többé-kevésbé olyan, mint egy kifejlett állat, de hiányzik az utolsó pár mellkasi láb, ebben a szakaszban bújnak elő az egypodák az anya táskájából.
A rákfélék parazitáiban a "lárva" stádiumok több (2-től 4-ig) és változatosabbak, szabadon úsznak és ektoparaziták [17] . A halparaziták Gnathiidae családjában , amelyben az imágók is megőrzik a búzadara jellemzőit, az ún. A pranitsa egy szabadúszó szakasz, amely az első gazdát keresi. Miután a pranica táplálkozik ezzel a gazdával, leülepszik a fenékre, és megemészti, amit eszik, amíg a pránika következő szakaszába nem olvad. A pránika stádiumainak száma mereven rögzített minden gnathiidben, és egyenlő hárommal: egy jól táplált harmadik pránika ráveszik egy nőstényre vagy hímre, aki már nem táplálkozik [17] [25] .
Az egylábúak elsődleges élőhelye a tenger, itt mutatják meg a fő formai sokféleséget és adják a legtöbb fajt. A tengeri egylábúak túlnyomórészt bentikus állatok, és a tengerparttól az óceáni árkokig élnek. Egyes egypodák a vízoszlopban vagy a fenék közelében úsznak.
Az összes izopodafaj mintegy 10%-át édesvizekből írták le, de néhány csoport kizárólag édesvízi eredetű (a mai Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae az Asellotából, Calabozoida, Tainisopidea) [26] .
Még több faj tartozik a szárazföldi formákhoz. Legtöbbjük erdei tetű ( Oniscidea ), amelyek között a több mint 3,5 ezer faj közül csak néhány kétéltű és másodlagos vízi. Ráadásul a Phreatoicidea egyetlen Phreatoicopsis nemzetsége is (fél)szárazföldi: ezek a fajok nedves talajba fúródnak [27] .
Az egylábúak között vannak detritofágok , növényevő és húsevő formák (ragadozók és hullaevők), több csoport a rákfélék és halak parazitái . A fatetű főleg növényi törmelékkel, törmelékkel táplálkozik , és szaprofágként fontos a biocenózisokban .
Az egylábúak gazdasági jelentősége csekély. A parazita formák károkat okozhatnak a halgazdaságokban és a garnélarák-mariculációban (a trópusi országokban) [17] . Ezen túlmenően, egyes tengeri fafúrók befurakodhatnak műszaki faszerkezetekbe (a Limnoria lignorum és a Sphaeroma nemzetség egyes fajai különösen) [28] [29] .
Fosszilis állapotban az izopodák minden nagy csoportja (alrendje) ismert. Kivételt képeznek a kis Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea és Calabozoidea.
A phreatoicidea, amint az a kladogramon elfoglalt alaphelyzetéből következik, először jelenik meg a geológiai feljegyzésben. A legkorábbi lelet a késő karbon Hesslerella shermani Schram, 1970, az egyetlen ismert tengeri Phreatoicidea, Palaeophreatoicidae családba tartozó faj , amely a perm végéig fennmaradt [30] [31] . A középső triász formák már a jelenleg is létező Amphisopodidae családhoz köthetők , és a maihoz hasonlóan a mezozoikumban már édesvizeket laktak [31] .
A becslések szerint a paleozoikum-kora-mezozoikumban keletkezett izopodák egyik legnagyobb csoportját, az Asellotát a kövületekben mindössze két ismert faj képviseli, ami valószínűleg a kutikula szerkezeti sajátosságainak köszönhető [32] . Mindkét fosszilis faj modern képviselőkkel rendelkező családba tartozik: a kréta korból származó Joeropsididae [33] és a triász időszakból származó Paramunnidae [34] [35] .
A Cymothoidát a késő-triász óta ismerték, amikor a Cirolanidae család már kialakult és a mai napig fennmaradt [36] . A széles körben elterjedt és heterogén kihalt Palaega nemzetség egyes tagjai közel állnak a modern batynomus óriásokhoz . Korábban azt feltételezték, hogy a jura kori Urda nemzetség a Cirolanidae és a Gnathiidae parazitáihoz kapcsolódik , de ennek a nemzetségnek a kapcsolata a modern csoportokkal, még az alrendek szintjén is, ma már nem ismert [37] [38] .
A Sphaeromatidea jól ismert a mezozoikumból. Akkoriban mind a mára kihalt családok és nem tisztázott szisztematikus kapcsolatokkal rendelkező nemzetségek ( Archaeoniscidae , Schweglerellidae ), mind a modern Sphaeromatidae család kihalt nemzetségei [38] [39] [40] képviselve voltak .
A legkorábbi Valviferákat csak az oligocén korból ismerjük, ahol már a Chaetiliidae ( Proidotea ) mai család képviseli őket [37] [41] [42] .
A fosszilis fatetű (Oniscidea) a borostyánban található leletekből ismert, amelyek közül a legkorábbiak a kora kréta időszakból származnak [41] [43] [44] [45] .
A középső-triász Anhelkocephalon handlirschi nagy kétségekkel az izopodák közé sorolható, kapcsolata a modern formákkal nem ismert [38] .
A rend mintegy 10,5 ezer leírt fajt tartalmaz, 135 családra osztva. A szupercsalád besorolása az elmúlt évtizedek során jelentős változásokon ment keresztül, és a legmodernebb formájában 3 nagy csoportot foglal magában: Asellota (alrend rangja van a rangrendszerben), Phreatoicidea (alrend) és Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999 [32] ) [46] . Az utolsó csoport 9-10 alcsoportra (alrendre) osztható. A Calabozoidae, Microcerberidae és Atlantasellidae családok helyzete továbbra is ellentmondásos a taxonómusok körében. A titokzatos Calabozoidae családi kötelékei még nem tisztázottak: vagy egy Asellotához közel álló csoportról van szó, vagy egyfajta édesvízi tetűről van szó. A legtöbb szerző azonban hátrahagyja ennek a családnak a saját alrendjét [8] [26] [41] [47] . A Microcerberidae és Atlantasellidae olyan csoportok, amelyek határozottan rokonok az Asellota-val, és valószínűleg az Azellota egyik belső csoportját képviselik [48] [49] [50] , azonban számos szerző továbbra is külön alrendbe választja őket az Asellotától [ 8] [26] . Az alrendek teljes listája a leginkább elfogadott [14] [46] séma szerint a következő:
Szótárak és enciklopédiák | ||||
---|---|---|---|---|
Taxonómia | ||||
|