A spinosauridák [ 2] vagy a spinosaurusok [3] ( lat. Spinosauridae ) húsevő dinoszauruszok családja a theropoda alrendből , amely a jura végétől a kréta időszakig élt ( 157,3-70,6 millió évvel ezelőtt) [4] . Kövületeiket Afrikában , Európában , Dél-Amerikában , Ázsiában [5] és valószínűleg Ausztráliában [6] is megtalálták .
Összesen 13 fajt írtak le, néhány tágabb rendszertani szinten azonosított példány kivételével [7] . A spinosauridák közül a legnagyobb a legfeljebb 15 méter hosszú spinosaurus, a legkisebb pedig a körülbelül 8 méter hosszú irritátor volt.
A család tagjai főként kétlábú , közepes méretű ragadozók voltak , hosszúkás krokodilos állkapcsokkal és kúpos fogakkal, amelyeket vadászatra terveztek. Az állkapocs elülső részén a fogak legyezőben vannak , így a száj jellegzetes megjelenést és formát kölcsönöz. E család néhány tagjának hátán kiemelkedő, vitorlaszerű szerkezet található. Ennek a növekedésnek a célja ellentmondásos. A legnépszerűbb magyarázatok a következők: termosztátként szolgált; figyelmeztette az ellenséget a támadó szándékra; vagy dísze volt a párzási játékokon. Más paleontológusok értelmezése szerint a gerinc meghosszabbításaként szolgált az izom/zsírpúp megtámasztására [8] .
Szokatlan koponya (és fejlett formákban posztkraniális) morfológiájuk nem jellemző a theropodákra, ami számos más bizonyítékkal együtt a félvízi élőhelyek használatának képességére utal [9] . Ez összefügg ökológiájukkal, különösen a vízi környezettel, ami bizonyos esetekben speciális vízi stalker ragadozóként vagy lesvadászként, például modern gémként jellemzi őket [10] . A spinosauridák étrendje meglehetősen változatos volt, valószínűleg számos szárazföldi és vízi zsákmányt tartalmazott, és potenciálisan az egyed méretétől és élőhelyétől függött [9] . Például a spinosauridák fogaiban lévő kalcium- izotópok arányának elemzése arra a következtetésre vezetett, hogy halat ettek [11] [12] , bár más állatokat is fogyasztottak (például pteroszauruszokat ) [13] .
Feltételezték, hogy a spinosauridák evolúciójuk során egyre inkább vízi élőlényekké váltak, és az erősen módosult taxonok, például a spinosauruszok speciális víz alatti ragadozást folytattak. Mindazonáltal továbbra is vitatható, hogy milyen sorrendben szerezték meg a szemiaquatic adaptációkat, valamint a spinosaurusok és más spinosauridák vízi élővilágára való specializációjának fokát, és továbbra is vita tárgyát képezi [9] .
A spinosauridák korai evolúciója kevéssé ismert, és a középső jura és a kora kréta között 50 millió évre nyúlik át a "szellemszerű" leszármazási vonal, amely idő alatt a fosszilis anyag ritka vagy vitatott, hogy ebbe a dinoszauruszok csoportjába tartozik [10] .
Számos kutató azt sugallja, hogy mindenütt jelen van a Pangean -eloszlás, majd a baryonychinok és a Gondwani-spinosaurin Lauras-féle divergenciáját követi a Tethys -óceán megnyílása [14] . Az újabb felfedezések (beleértve az ibériai Vallibonavenatrixot , amelyet eredetileg Spinosaurusként azonosítottak) bonyolítják ezt a modellt, és a klád biogeográfiai történetét megfejthetetlenné teszik. Egy másik paleogeográfiai rekonstrukció a spinosauridák európai eredetére utal, a kora kréta időszak első felében legalább két terjedési esemény Afrikába, valamint Ázsiába és Nyugat-Gondwanába [9] .
Úgy gondolják, hogy az első spinosauridák a jura végén jelentek meg. Az ebből az időszakból származó lehetséges példányok közé tartoznak a nigeri Tiuraren Formációból és a Tanzániai Tendaguru Formációból származó elszigetelt fogak , amelyek 157 millió évre nyúlnak vissza [15] , valamint egy elülső végtag körömfalanx a coloradói Morrison Formációból . Más szerzők azonban ezeket a példányokat nem spinosaurida theropodáknak tulajdonítják [10] .
A spinosauridák a kréta korszak elejére széles körben elterjedtek [15] . Maradványaik nagy része a korai és "középső" kréta rétegből származik [9] . A legrégebbi, vitathatatlan spinosauridák Nyugat-Európa és Délkelet-Ázsia barremi korából származnak, később a délkelet-ázsiai és afrikai Aptiban, Dél-Amerikában pedig az albiai korszakban jelennek meg , utolsó megerősített előfordulásuk az észak -afrikai és dél-amerikai cenomanban, amikor feltételezte.a dinoszauruszok e csoportjának eltűnését [10] . Az Argentínából származó turon kori fogakat eredetileg a spinosaurida tulajdonságoknak tulajdonították [16] , de nemrégiben a crurotarsi fogakhoz rendelték [ 17] . Néhány elszigetelt fogmaradvány a csoport megőrzését jelzi a késő kréta ( santoni ) korig [9] .
A család biogeográfiai történetének rekonstruálására tett kísérletek részben bonyolultak, mivel a spinosaurinok főként gondwani elterjedési földrajzot mutatnak, míg a baryonychinok főként Laurasiai elterjedést mutatnak (bár egyik csoport sem korlátozódik erre a két régióra). A család paleogeográfiai mintázatainak rekonstruálására irányuló gondos erőfeszítések még mindig folynak, főként a spinosaurida taxonok filogenetikai instabilitása miatt [9] .
Jelenleg a viszonylag teljes anyag hiánya ellenére (ez a csoport egészére jellemző probléma) az Ibériai-félszigetről származó spinosauridák anyaga a világ egyik legjobbja. Jelenleg négy nemzetséget írnak le: Vallibonavenatrix , Baryonyx , Camarillasaurus és Iberospinus [10] .
Az Egyesült Királyságban hivatalosan közzétett spinosauruszmaradványok az alsó-kréta ( berriázia -alsó- apti ) lelőhelyekből származnak, beleértve a Baryonyx walkeri , Ceratosuchops inferodios és Riparovenator milnerae fajokat , valamint további töredékes anyagokat. Mindezek a fosszilis anyagok kizárólag a Baryonychinae alcsaládhoz tartoznak , míg a Spinosaurinae alcsalád tagjai jelenleg ismeretlenek a brit fosszilis nyilvántartásban. Ez ellentétben áll az Ibériai-félsziget egyenértékű rétegeivel, ahol mindkét klád létezésére bizonyítékok ismertek [18] .
Az 1990-es években egy körülbelül 140 millió éves csigolyát találtak Viktóriában . A lelet arra utal, hogy a család tagjai a modern Ausztrália területén éltek . A csigolya 42 mm hosszú és nem túl erősen lapított, ami arra utal, hogy fiatal egyedhez tartozik. A csont megjelenésében megegyezik a Baryonyx walkeri fosszilis maradványaival [19] .
A spinosauridákat erős mellső végtagok, a csigolyák magas tövisnyúlványai (eng. spine neural ) és megnyúlt állkapcsok jellemzik. A spinosauridák a következő jellemzők alapján diagnosztizálhatók: az ún. „premaxilláris rozetta” jelenléte (felső és alsó állkapcsuk hegye kanál alakú rozettaszerű szerkezetbe húzódik), külső orrlyukak a premaxilláris fogak mögött, alsó gerinc a gerincoszlop hátsó nyaki és elülső háti szakaszában, pneumatizmus vagy heveder a háti csigolyák középső és hátsó szakaszának tövisnyúlványának tövében [10] .
A spinosauridákon belüli kapcsolatokról, valamint a többi theropoda csoport képviselőivel való kapcsolatáról szóló modern nézetek meglehetősen ellentmondásosak. A legtöbb tanulmány azt mutatja, hogy a spinosauridák a Megalosauroids szupercsaládon belül „fészkelődtek” , ez a helyzet legalábbis a korai jura korszakra utal a csoport eredetére. Egy alternatív osztályozás azt sugallja, hogy kívül esnek azon a kládon , amely a Megalosauroid és az Allosauroid szupercsaládokat egyesíti [9] .
Magát a spinosaurida családot a legtöbben két alcsoportból, a Baryonychinae -ból és a Spinosaurinae -ből állónak tartják , bár az érvényes taxonok száma ezekben a kládokban továbbra is bizonytalan. Némelyiket - általában fogászati és egyéb töredékes anyagok alapján - nomina dubia -nak tekintették, és egyes kutatók szinonimáknak minősítették . Előfordulhat, hogy a családi dichotómia támogatása nem olyan egyértelmű, mint azt általában feltételezik, és a Baryonychinae klád parafiletikus lehet a monofiletikus Spinosaurinae -hoz képest [9] .
A Chris Barker által vezetett paleontológus csoport 2021-es filogenetikai elemzésén alapuló kladogram [9] .
Megalosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Még néhány taxon szerepel a családban a nomen dubium státuszban : a Cristatusaurus Taquet & Russell (1998) és a Suchosaurus Owen (1842 ) nemzetségek a Baryonychinae alcsaládba tartoznak; taxon Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986 , Sinopliosaurus fusuiensis Hou et al. , 1975 - a Spinosauridae családba [1] .