Hoplitomeryx

†  Hoplitomerix

A Hoplitomeryx matthei megjelenésének művészi reprodukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:emlősökAlosztály:ÁllatokKincs:EutheriaInfraosztály:PlacentálisMagnotorder:BoreoeutheriaSzuperrend:LaurasiatheriaKincs:ScrotiferaKincs:FerungulákNagy csapat:patás állatokOsztag:Bálnaujjú patásokKincs:bálna kérődzőkAlosztály:KérődzőkInfrasquad:Igazi kérődzőkSzupercsalád:CervoideaNemzetség:†  Hoplitomerix
Nemzetközi tudományos név
Hoplitomeryx Leinders , 1983
Fajták
  • † H.matthei Leinders , 1983
  • † H. devosi van der Geer, 2014
  • † H. mcpheei van der Geer, 2014
  • † H. kriegsmani van der Geer, 2014
  • † H. minutus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. falcidens ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H.apulicus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. apruthiensis ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. magnus ? Mazza & Rustioni, 2011

A Hoplitomeryx a fosszilis kérődzők artiodaktilusainak  egyik neme , amely a késő miocénben élt amai délkeleti (esetleg Közép-Olaszország) szigetein. Különféle modern kutatók négy-hat fajt tartanak számon ebben a nemzetségben .

Felfedezés és osztályozás

A Hoplitomeryx nemzetséget , mint az új Hoplitomerycidae család egyetlen nemzetségét 1983-ban írták le a délkelet-olaszországi Gargano -félszigetről ( Foggia tartomány ) származó kövületekből (beleértve a koponyarészeket, a csontvázakat és az egyes fogakat ). Bár a csontanyag gazdag és változatos méretű volt, a Hoplitomerycidae családról szóló első publikációban szerzője Joseph Leinders lehetségesnek tartotta egyetlen nemzetség megnevezését, és azon belül az egyetlen fajt, a Hoplitomeryx matthei . A két legjobban megőrzött koponya alapján Leinders egy szokatlan külsejű patás állatot írt le - két pár szarvval a szemek közelében (a külső szarvakkal szinte vízszintesen oldalt), és egy másik szarvval a koponya orrrészében. mint hosszú kard alakú felső agyar . Az új taxon neve a görög ὁπλίτης „ erősen felfegyverzett harcos ” és a μηρυκάζω „rágógumi” [1] szavakból származik . A koponyával, valamint a végtagok és a gerinc csontjaival kapcsolatos számos jellemző szerint Leinders az új családot a Cervoidea szupercsalád Pecora infrarendjének részeként sorolta be (amely magában foglalja a szarvasokat , pézsmaszarvasokat és a kérődzők más, közeli rokon családját ). [2] .

Később, amikor Közép-Olaszországban, Scontrone városa ( L'Aquila ) közelében új maradványokat fedeztek fel , amelyeket a Hoplitomeryx nemzetség új fajai közé soroltak , számos archaikus jellemző alapján felmerült, hogy a A Hoplitomerycidae család alaposabb, mint azt eredetileg gondolták. Paul Mazza, a Firenzei Egyetem munkatársa szerint ez a család a Bovidae , Antilocapridae , Cervidae és Giraffidae kládok testvértaxonja , amelyek az ősi kiskérődzők egy külön ágából származnak [3] .

Mazza osztályozását 2014-ben megkérdőjelezte Alexandra van der Geer fosszilis patás kutató. Van der Geer a Gargano-ból és Scontrone-ból származó leleteket két külön nemzetségre ( Hopplitomeryx és Scontromeryx ) bontja, amelyek a Hoplitomerycidae családba tartoznak, amely viszont véleménye szerint a Cervoidea szupercsalád része. Van der Geer a Hoplitomeryx nemzetség három további faját azonosítja [4] a garganói anyagon .

Faj

A 2010-es évek közepén létező osztályozások számos fajt megkülönböztetnek a Hoplitomeryx nemzetségen belül. Egyetértés van a szerzők között a nemzetség típusfajait illetően - Hoplitomeryx matthei Leinders , 1983, Matthijs Froedenthal paleontológusról nevezték el [1] . Ez a faj méretét tekintve a kontinentális szarvasfajokhoz hasonlítható, átlagos testtömege 44 kg [5] . A Mazza és Marco Rustioni által a Hoplitomeryx nemzetség részeként leírt fajokat van der Geer a Scontromeryx nemzetséghez sorolta , amelynek képviselőit a felső és alsó második előfogak jelenléte, valamint a felső szemfogak és az orrszarv hiánya jellemzi [6]. :

Van der Geer a Hoplitomeryx nemzetség további három faját írja le , amelyek mindegyike a Gargano-félsziget maradványain alapul [7] :

Ezenkívül a Skontrone maradványai alapján van der Geer a Scontromeryx nemzetség egy másik faját javasolta, a Scontromeryx mazzait ,  amelynek fajnevét Paul Mazza [8] tiszteletére adták .

Anatómia

A Hoplitomeryx nemzetség tagjai kis és közepes méretű kérődzők patás állatok voltak. A csontváz ismert részeit egy időben méretük szerint négy kategóriába sorolták, a végtagok legnagyobb csontjai ( humerus és radius ) kétszer olyan hosszúak és vastagabbak, mint a szomszédos csoportban, valamint a koponya legnagyobb részei. fiatalkorúak közé tartoztak, ami arra utal, hogy a felnőttek ebbe a csoportba még nagyobbak voltak [9] [10] . A nemzetség képviselői között voltak erős testfelépítésű, körülbelül 21 kg súlyú kis patás állatok ( Hoplitomeryx devosi ) [11] , valamint nagy, karcsú és hosszú lábú állatok, amelyek alkalmazkodtak a gyors futáshoz. Utóbbiak közé tartozik a Hoplitomeryx kriegsmani  , a Gargano maradványaiból leírt fajok közül a legnagyobb (egy látszólag fiatal egyed átlagos testtömeg-becslése 103 kg ) [12] . A Scontronnál talált egyik tarsus - metatarsus artikuláció teljes hossza (becslések szerint) több mint 47 cm , hosszabb, mint a Garganói példány, és körülbelül egyharmadával hosszabb, mint a modern nyugati Eland ; ugyanakkor a csont meglehetősen vékony, majdnem kétszer olyan vékony, mint a nyugati elandoké [13] .

Leinders 1983-as publikációjában a Hoplitomeryx nemzetség számos apomorf jellemzőjét ismerteti . Ezek közé tartozik [14] :

Egyéb, Leinders és későbbi kutatók által leírt sajátosságok közé tartozott [15] :

Később a Skontrone-ból származó fosszíliák elemzése alapján felvetették, hogy a második előfogó hiánya és a kard alakú felső szemfogak jelenléte nem meghatározó jellemzői a Hoplitomeryx nemzetségnek , és a szarvak száma változhat - beleértve a jelenlétet is. vagy központi szarv hiánya és teljesen szarvatlan fajok (vagy szexuális dimorfizmus , amelyben a hímek a nőstényektől eltérő számú szarv és a felső agyarok jelenléte vagy hiánya alapján is megkülönböztethetők) [17] . Ha azonban a Scontrone és a Gargano maradványai különböző nemzetségeket képviselnek, akkor a kard alakú agyarok, a központi szarv és a második előőrlőfog hiánya továbbra is olyan jellemzőnek tekinthető, amely megkülönbözteti a Hoplitomeryx nemzetséget a Scontromeryx nemzetségtől [6] .

Paleoökológia

Nyilvánvalóan a Hoplitomeryx nemzetség volt az egyetlen patás nem az ősi Apulia (vagy Apulia-Abruzzo) szigetén, amely a késő miocénben létezett a modern Gargano-félsziget és a szomszédos olaszországi régiók területén (más miocén patás állatokat nem találtak akár Garganón, akár Skontrone régióban). Történetének különböző időszakaiban lehet egy nagy sziget, amely különféle ökológiai fülkéket biztosít a területén, vagy egy kisebb szigetcsoport, különböző domborzattal. Ma úgy tartják, hogy a Hoplitomeryx nemzetség ősei körülbelül 29 millió évvel ezelőtt egy szárazföldi hídon keresztül érkeztek Pugliába, amely a Balkánnal kötötte össze, majd a tengerbe süllyedtek. Az isthmus süllyedésének folyamata körülbelül 14 millió évvel ezelőtt ért véget [18] . Ezt követően geológiai mércével mérve hosszú ideig a Hoplitomeryx élőhelye csak nagyon csekély változásokon ment keresztül, mivel a későbbi korszakokkal ellentétben nem volt kitéve sem a Világóceán felszínének eljegesedéssel összefüggő emelkedésének és süllyedésének hatásainak, sem antropogén hatás [19] .

Mivel Pugliában a Hoplitomeryx nem tapasztalt versenyt más nagy növényevőktől, képviselői feltehetően fokozatosan elfoglalták azokat az ökológiai fülkéket, amelyeket különböző fajok foglaltak el kontinentális körülmények között. Mivel e nemzetség feltételezett ősei kis patás állatok voltak, legnagyobb faja a szigeti gigantizmus példája , amelyet korábban nem írtak le patás állatoknál [20] . Az apuliai harmadidőszaki lelőhelyeken más állatfajok maradványait is találták, amelyek a szigeti gigantizmus hatását mutatják. E fajok közé tartozik a Deinogalerix koeningswaldi cickány , amelynek koponyája elérheti a 20 cm -t , és olyan rágcsálók, mint a Mikrotia magna (az egércsalád tagja, koponyahossza 10 cm ), az óriás dormouse Stertomys és az óriáshörcsög Hattomys ; kontinentális rokonainál nagyobb, a Paralutra garganensis vidrafaj ; és a Prolagus imperialis  , a Prolagus nemzetség legnagyobb ismert faja [19] . A nagy ragadozó madarak szintén honosak voltak a Gargano számára - a Garganoaetus sas , amelynek három faja közül a legnagyobb, a Garganoaetus freudenthali elérte a rétisas méretét [21] és a Tyto gigantea gyöngybagoly , amely kétszer akkora volt. mint a modern sasbagoly [19] . Mivel a Pugliában élt ragadozó rend képviselői közül jelenleg csak a vidra ismert, ezt a fülkét valószínűleg szárnyas ragadozók foglalták el (legalábbis a Garganoaetus freudenthali mérete lehetővé tette a közepes méretű kérődzők megtámadását) [22] , mint a skontroni krokodilokban leletekből ismertek [23] . Lehetséges, hogy a Hoplitomeryx szarvai a magas fejhelyzettel és az izomzattal párosulva, amelyek lehetővé tették a visszadobást, valamint a megnagyobbodott hallódob által jelzett heveny hallással, evolúciós védekezési mechanizmust képviselnek a levegőből érkező támadásokkal szemben [22] ] .

Már Joseph Leinders , a Hoplitomeryx nemzetség felfedezője a modern karszti mészkőfennsíkhoz hasonló élőhelyi viszonyokat írt le : nyílt, száraz terep, túlsúlyban a pázsitfüvek és a csökevényes cserjék, valamint a fák szinte teljes hiánya [22] . Az egyenetlen talus Hoplitomeryx , amely gyakran megtalálható a primitív artiodaktilusokban, lehet, hogy egy atavizmus ebben a nemzetségben, de lehetséges, hogy ez az alak párhuzamos fejlődés eredménye, mint néhány más szigeti patásnál (különösen a baleári kecskében ). Ebben az esetben e jellegzetesség megjelenésének okaként Mazza azt az erősen egyenetlen és sziklás terepet nevezi meg, amelyen e nemzetség képviselői éltek [24] . Ellentétben a Puglia-szerte megszokott talajjellemzőkkel, a különböző ökológiai rések eltérő étrendet javasoltak, amit Daniel de Miguel, a Barcelonai Autonóm Egyetem munkatársa a Hoplitomeryx nemzetségbe tartozó különböző fajok fő okaként említ . A fogak mérete (egy egyedben egymáshoz viszonyítva is) és kopásuk mértéke arra utal, hogy bár a nemzetségen belül minden csoportban a táplálkozás alapja a levél volt, egy nagyobb fajnál, mint a kisebb kudunál  - a nagy modern antilop - jelentős helyet foglaltak el benne a merevebb, koptató anyagok [25] .

Jegyzetek

  1. ↑ 12 Leinders , 1983 , p. 6.
  2. ↑ Leinders, 1983 , p. négy.
  3. ↑ Mazza, 2013 , pp. 38-41.
  4. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 14, 23-26.
  5. ↑ van der Geer, 2014 , p. 22.
  6. ↑ 12 van der Geer , 2014 , p. tizennégy.
  7. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 23-26.
  8. ↑ van der Geer, 2014 , p. tizennyolc.
  9. ↑ Leinders, 1983 , pp. 29-30.
  10. ↑ van der Geer, 2008 , pp. 153-155.
  11. ↑ van der Geer, 2014 , p. 23.
  12. ↑ van der Geer, 2014 , pp. 26-27.
  13. ↑ Mazza, Rossi és Agostini, 2015 , p. 273.
  14. ↑ Leinders, 1983 , pp. 4-5.
  15. ↑ van der Geer, 2008 , p. 147.
  16. ↑ van der Geer, 2014 , p. nyolc.
  17. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , pp. 1328-1329.
  18. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , p. 1331.
  19. ↑ 1 2 3 van der Geer, 2008 , p. 146.
  20. ↑ Mazza, Rossi és Agostini, 2015 , pp. 274-275.
  21. ↑ Leinders, 1983 , p. 46.
  22. ↑ 1 2 3 Leinders, 1983 , p. 47.
  23. ↑ Mazza, Rossi és Agostini, 2015 , pp. 271, 274.
  24. ↑ Mazza, 2013 , pp. 37-38.
  25. ↑ DeMiguel, D. Az adaptív evolúciós sugárzások szétválasztása és az étrend szerepe a diverzifikáció elősegítésében a szigeteken // Tudományos jelentések. - 2016. - Kt. 6. - doi : 10.1038/srep29803 .

Irodalom