Zöld kén baktériumok

Zöld kén baktériumok
Zöld kénbaktériumok a Winogradsky oszlopban
tudományos osztályozás
Tartomány:baktériumokTípusú:ChlorobiOsztály:Chlorobia Garrity és Holt 2001Rendelés:Chlorobiales Gibbons és Murray 1978Család:Zöld kén baktériumok
Nemzetközi tudományos név
Chlorobiaceae Copeland 1956
szülés
Ancalochloris Chlorobaculum Chlorobium typus Chloroherpeton Pelodictyon Prosthecochloris ? Clathrochloris
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   956355 NCBI   191412 EOL   7825

A zöld kénbaktériumok ( lat.  Chlorobiaceae ) kötelezően anaerob (szigorúbb, mint a bíborbaktériumok , nem szaporodnak O 2 jelenlétében ) fotolitoautotróf gram-negatív baktériumok családja hidrogén-szulfidot (H 2 S), hidrogént (H 2 ) használva. az elemi kén (S 0 ) pedig elektrondonor. Eredetük szerint a Bacteroidetes-Chlorobi szuperfilumba tartoznak , azonban heterogének, ezért külön típusba sorolhatók [1] .

Jellemzők

A sejtek rúd alakúak, tojásdadok, enyhén íveltek, gömb alakúak vagy spirálisak . Tiszta kultúrában termesztve gyakran láncokat, tekercseket vagy hálószerkezeteket alkotnak. A glikogén tartalékanyagként tárolódik . A csoport a DNS nukleotid-összetételét tekintve meglehetősen homogén : a GC-bázisok moláris tartalma 48-58% [2] . A zöld kénbaktériumok mozdulatlanok (kivéve a Chloroherpeton thalassiumot , amely baktériumok által sikló mozgással tud mozogni ) [1] , de gázvakuólumokkal rendelkeznek . A fotoszintézis c , d vagy e bakterioklorofillok felhasználásával megy végbe , amelyek a bakterioklorofill a segédpigmentjeként szolgálnak , valamint aliciklusos típusú karotinoidokat [3] . A legtöbb segédklorofill  a sejt citoplazmatikus membránjának belsejében a bazális lemez segítségével rögzítve a kloroszómák - fehérje bevonatú organellumokban található [1] . A fő szénforrás a szén-dioxid. Ezek a baktériumok szulfidokat , hidrogént vagy ritka esetekben vasionokat használnak elektrondonorként ; A fotoszintézis az I. típusú fotorendszerhez hasonló szerkezetű I. típusú reakcióközpont és a Fenna-Matthews-Olson komplex segítségével történik . Ezzel szemben a növényi sejtek elektrondonorként vizet használnak, és oxigént képeznek [1] . A fajok többsége mezofil és neutrofil , számos formája halotoleráns [3] .

A szulfid oxidációja , amely a periplazmatikus térben történik, az első szakaszban molekuláris kén képződéséhez vezet , amely a sejten kívül rakódik le. A H 2 S környezetből való kimerülése után a sejtek felszívják az S 0 -t, és a periplazmatikus térben szulfáttá oxidálják . A molekuláris kénképződés folyamatának lokalizációjának vizsgálata a fototróf és kemotróf H 2 S-oxidáló eubaktériumok különböző csoportjaiban arra a következtetésre vezetett, hogy azonos típusú. A kén minden esetben a sejtek periplazmatikus terében képződik, de egyes szervezetekben azután a környezetbe kerül ( zöld nem kén baktériumok ), másokban a sejten belül marad [4] .

Hely

Zöld kénbaktériumok fajait találták a vízben a fekete dohányzók közelében , Mexikó csendes- óceáni partvidékén, akár 2500 méteres mélységben. Ebben a mélységben, ahol a napfény nem éri el, a GSB1-nek nevezett baktériumok kizárólag a félhomály miatt élnek. hidrotermikus forrás izzása [5] .

Zöld kénbaktériumokat találtak az indonéziai Matano-tóban is , körülbelül 110-120 méteres mélységben. A populáció tartalmazhat Chlorobium ferrooxidans fajokat [6] .

A zöld kénbaktériumok ritkán alkotnak klasztereket. Iszapban nőnek a kemoklin zónában egy lila baktériumréteg alatt . Mélységgel a zöld fajokat barnák váltják fel. Jellemzőjük a kénhidrogén-szinttrófián alapuló konzorciumok kialakulása [ 7] .

Fiziológia

A zöld kénbaktériumok azon képessége, hogy szerves vegyületeket használjanak, néhány cukorra, aminosavra és szerves savra korlátozódik. A szerves vegyületek semmilyen esetben sem szolgálhatnak elektrondonorként vagy fő szénforrásként. Alkalmazásuk csak H 2 S és CO 2 jelenlétében lehetséges a környezetben . Egyes zöld kénbaktériumok esetében kimutatható az N 2 megkötő képessége [4] , a többiek az ammóniumionokat részesítik előnyben nitrogénforrásként [3] .

A csoport szokatlan jellemzője a redukáló trikarbonsav-ciklus vagy Arnon-ciklus (D. Arnon) bizonyított jelenléte a szokásos Calvin-ciklus helyett . Ebben a ciklusban a szén-dioxid enzimatikus reakciók során kötődik meg, amelyek közül kettő fotokémiailag redukált ferredoxin részvételével megy végbe , egy pedig ugyanilyen módon NADH képződik. A ciklus egy körének eredményeként három CO 2 és 12H + molekulából egy trióz foszfát molekula szintetizálódik öt ATP molekula energiájával . Van egy nyitott CTC glioxilát sönt nélkül . A legtöbb képes az élethez szükséges összes anyagot szintetizálni, de van, akinek B 12 - vitaminra van szüksége [3] .

A zöld kénbaktériumok anoxigén fotoszintézisre képesek. Az elektronhordozók közül c és b citokrómokat, valamint menakinonokat találtak . A redukáló ekvivalensek szintézise az oxidált kén elektronjainak köszönhetően megy végbe, amelyek a tioszulfát-reduktáz enzim segítségével lépnek be a körforgásba, amely oxidálja a tioszulfátot és helyreállítja a citokróm c. A fény intenzitását tekintve két csoportra oszthatók: az első nagy megvilágítást igényel, a második pedig akár 80 m-es vagy annál nagyobb mélységben is képes létezni nagyon gyenge megvilágítás mellett [3] .

Az ebből a csoportból származó Chlorobium tepidum modell organizmusként használatos . Jelenleg a csoport tíz képviselőjének genomját szekvenálták, ami bőven elegendő az egész család biodiverzitásának jellemzésére. Ezek a genomok 2–3 Mbp méretűek , és 1750–2800 gént kódolnak , amelyek közül 1400–1500 minden törzsben közös . Ezekből a baktériumokból hiányoznak a kétkomponensűhisztidin - kinázok és a szabályozó gének, ami korlátozott fenotípusos plaszticitásra és a változó környezeti feltételekhez való gyors alkalmazkodásra való képtelenségre utal. E baktériumok enyhe függése a szerves transzportfehérjéktől és transzkripciós faktoroktól azt is jelzi, hogy ezek az organizmusok egy szűk ökológiai réshez alkalmazkodtak, korlátozott energiaforrással, hasonlóan a Prochlorococcus és Synechococcus cianobaktériumokhoz [1] .

Phylogeny

Ez a taxonómiai fa a List of Prokariotic Names with Standing in Nomenclature (LSPN) [8] [9] -en alapul, a törzsfejlődés a 106. szám 16S rRNS elemzésén alapul [10] .

Megjegyzések:
♪ Prokarióták, amelyeket nem lehet tiszta tenyészetben izolálni, azaz nem termesztenek, vagy a tenyészet nem éli túl néhány szubkultúra ciklusnál tovább
♥ Taxák, amelyek nem szerepelnek a Nemzeti Biotechnológiai Információs Központban (NCBI), de szerepelnek a prokarióták listáján nevek állandó nómenklatúrával (LPSN)
♠ A Nemzeti Biotechnológiai Információs Központban (NCBI) megtalálható taxonok, amelyek nem szerepelnek a Nómenklatúrában álló prokarióta nevek listáján (LSPN).

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 3 4 5 Bryant DA és Frigaard N.-U. Prokarióta fotoszintézis és fototrófia megvilágítva  //  Trends Microbiol. : folyóirat. - 2006. - november ( 14. évf. , 11. sz.). - 488. o . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 .
2. ↑ Gusev, Mineeva, 2003 , p. 298.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 190.
4. ↑ 1 2 Gusev, Mineeva, 2003 , p. 303.
5. ↑ Beatty JT, Overmann J., Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. Kötelezően fotoszintetikus bakteriális anaerob mélytengeri hidrotermikus szellőzőből  (angol)  // Proc. Natl Acad. sci. USA  : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 102 , sz. 26 . - P. 9306-9310 . — PMID 15967984 .
6. ↑ Crowe Sean, Jones CarriAyne, Katsev Sergei C. et al. A fotoferrotrófok egy Archean-óceán analógjában virágoznak  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat  . - 2008. - Vol. 105 , sz. 41 . - P. 15938-15943 . — ISSN 0148-0227 . - doi : 10.1073/pnas.0805313105 . — PMID 18838679 .
7. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 209.
8. ↑ Lásd a Prokarióta nevek listáját a nómenklatúrában . Az információ a JP Euzéby weboldaláról származik. Chlorobi . Letöltve: 2011. november 17. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 11.. (határozatlan)
9. ↑ Lásd az NCBI Chlorobi oldalát , archiválva : 2018. augusztus 31. a Wayback Machine -nél. Az információ Sayers et al. NCBI taxonómiai böngésző . Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ . Letöltve: 2011. június 5. Az eredetiből archiválva : 2019. május 17. (határozatlan)
10. ↑ Lásd: Az All-Species Living Tree Project [1] Archiválva : 2012. július 19. a Wayback Machine -nél . Az információ a 16S rRNS-alapú LTP 106. kiadás helyéről származik (teljes fa) . Silva Átfogó Riboszomális RNS Adatbázis (határozatlan). Letöltve: 2011. november 17. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 11..

Irodalom

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Mikrobiológia. - 4. kiadás, átdolgozva. és további .. - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2012. - S. 109, 209. - 384 p. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Gusev M. V., Mineeva L. A. Mikrobiológia. — 4. kiadás, sztereotip. - Moszkva: "Akadémia" Kiadói Központ, 2003. - S. 298, 303. - 464 p. — ISBN 5-7695-1403-5 .