† Archeoindri | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:emlősökAlosztály:ÁllatokKincs:EutheriaInfraosztály:PlacentálisMagnotorder:BoreoeutheriaSzuperrend:EuarchontogliresNagy csapat:EuarchonsVilágrend:főemlősOsztag:FőemlősökAlosztály:félmajmokInfrasquad:LemuriformesCsalád:† PaleopropithecusNemzetség:† Archeoindri | ||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||
Archaeoindris állva , 1909 | ||||||||
Szinonimák | ||||||||
|
||||||||
Az egyetlen kilátás | ||||||||
† Archaeoindris fontoynontii álló, 1909 szinonimák: |
||||||||
terület | ||||||||
|
Az Archeoindri [3] [4] ( lat. Archaeoindris ) az óriási szubfosszilis makik nemzetsége , amely Madagaszkáron élt a késő negyedidőszakban , valószínűleg a történelmi idők előtt . Egy faj képviseli , az Archaeoindri Fontoynonta [3] ( lat. Archaeoindris fontoynontii ).
Az Archeoindri, akiknek testtömege különböző becslések szerint 150-től több mint 240 kg -ig terjedt, a strepszirrhine főemlősök legnagyobb ismert képviselői . Ez a nemzetség korlátozott számú csontvázmaradványról ismert Madagaszkár középső részén, egyetlen területről, amelyekben egy teljes koponya is található . Az ismert maradványok alapján feltételezik, hogy az archaeoindri szakosodott levélevő főemlősök voltak, alkalmazkodtak a fára mászni, de nagy méretük miatt idejük jelentős részét kénytelenek a földön tölteni .
Az Archaeoindris nemzetséget Herbert Standing brit paleontológus írta le 1909-ben. A leírás három csontmaradványon alapult: egy alsó állkapocs teljes fogsorral és a felső állkapocs két töredéke - bal és jobb. A 21. században ezeket az AM-6237 (alsó állkapocs) és AM-6239 (a felső állkapocs töredékei) néven ismert maradványokat az Antananarivo Egyetem gyűjteményében őrzik [5] . Standing az új óriásmakit az "Indrisinées" alcsaládba helyezte, és az Archaeoindris általános nevet adta neki , amely a görög "ἀρχαῖος" ("ősi") gyökből, valamint az " indri " névből származik, mert feltételezhetően közeli rokonságban áll ezekkel a modern makikkal . 6] . A fontoynontii konkrét nevet Antoine Maurice Fontoynont ( Antoine Maurice Fontoynont 1869-1948), a Madagaszkári Tudományos Akadémia elnökének, a francia orvosnak, etnológusnak és történésznek a tiszteletére adták , aki vezette azokat az ásatásokat, amelyek során egy új kövület került elő. felfedezték [7] .
Az archaeoindri helye a makikLemuriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Az új faj holotípus - maradványait Madagaszkár középső részén , a Magas-fennsíkon található Ampasambazimba-barlangban fedezték fel . Ezt követően az összes többi, ehhez a fajhoz köthető lelet is ott került elő (az 1980-as években ezeken a helyeken végzett ásatások gyakorlatilag nem hoztak új leleteket [10] , azonban a 21. század második évtizedének közepén víz alatti lelőhelyről számoltak be a a Cimanampetsutsa Nemzeti Park, amely nyilván többek között Archeoindri csontjait is tartalmazza [4] [11] ). A leletek száma továbbra is nagyon csekély, ezek közül a legfontosabb az volt, hogy a francia paleontológus , Charles Lamberton az 1930-as évek első felében egyetlen teljes koponyát fedezett fel, látszólag alsó állkapcsával. Ugyanakkor Lamberton 1934-es publikációjában kulcsfontosságú hibákat követtek el: az általa felfedezett koponya utáni maradványokat, amelyeket Archeoindrinek tulajdonítottak, később a megaladapis csontjaiként azonosították , egy szubfosszilis maki, amely evolúciós szempontból meglehetősen távol van tőlük (lehetséges). hogy a hiba oka az volt, hogy ezek a csontok az addig ismertnél nagyobb megaladapis példányhoz tartoztak [12] ). Egy téves azonosítás alapján Lamberton Archaeoindri testfelépítését és feltételezett életmódját a Megaladapishoz hasonlónak minősítette; ezt a hibát később többször is megismételték különböző tudományos közlemények [13] . Éppen ellenkezőleg, a később az Archaeoindrihoz tartozóként azonosított combcsontot eredetileg külön nemzetségként írták le - Lemuridotherium [14] (később az Archaeoindris [2] [15] szinonimájaként ismerték fel ).
Az egyes csontok téves azonosítását 1936 és 1977 között különböző nyomozók következetesen cáfolták. Csak 1988-ban tettek közzé egy tanulmányt, amely megbízhatóan leírja az összes ismert archaeoindri maradványt - mindössze hat koponya utáni (a koponyát és az egyes állkapcsokat nem számítva) csontmaradványokról beszélünk, amelyek egy része éretlen egyedhez tartozik - és bemutatja közelségüket. Paleopropithecusnak [ 13] . A 21. század elejére ez a nemzetség a Paleopropithecus családba tartozik, és csak egy fajt foglal magában az Archaeoindris fontoynontii [16] (vagy fontoynonti [1] [3] ). Ezen a családon belül az Archaeoindri láthatóan a következő legnagyobb nemzetséghez, a Paleopropithecushoz állt a legközelebb, amint azt a koponya morfológiájában és fogszerkezetében számos hasonlóság bizonyítja [17] [18] .
Csak nagyon korlátozott számú archaeoindri csontvázmaradvány ismert, így ez a nemzetség a legkevésbé tanulmányozott szubfosszilis makik közül. Egy 1988-as áttekintő cikkben arról számoltak be, hogy a koponya utáni csontváznak csak hat csontja (egésze és töredéke) állítható magabiztosan az archeoindrihez , és ezek közül négy éretlen egyedhez tartozik – úgy tűnik, csak egy [19] . Másrészt az Archaeoindri koponya szerkezetét jól tanulmányozták egy teljes koponya 1934-es felfedezésének köszönhetően [16] .
Archeoindri egy hatalmas maki volt, a tudomány által ismert legnagyobb strepszirrhine főemlős . Testtömegét különböző források 160-200 [1] , 190-210 [20] és 151-188 kg -ra becsülik, ami összemérhető a nagy hím modern gorillák testtömegével [21] . A testtömeg felső becslése, amelyet 1990-ben készítettek olyan egyedi paraméterekre, mint az első őrlőfog felülete vagy a combcsontfej átmérője , még magasabb értékeket ér el - 230, sőt 244 kg -ig. , ami azt jelentené, hogy a Föld történetében az összes főemlős közül ez a maki tömegében csak a Gigantopithecus blacki fajnál volt alacsonyabb [22] . Az A. fontoynontii egyetlen ismert teljes koponyája 269 mm hosszú ; ez a koponya mérete rövidebb, de szélesebb, mint a Megaladapis koponyáké, és masszívabb és mélyebb, mint a Paleopropithecus koponyáké [16] [1] . Kisebb (a teljes mérethez viszonyítva) hosszúság és nagyobb mélység teszi az archaeoindri-t rokonságba a sifakkal ; lehetséges, hogy a koponya magasságának ilyen megnyúlása összefüggött azzal, hogy kompenzálni kellett az élelmiszer rágása során fellépő nagy terhelést [23] .
Számos jellemző egyesíti az Archaeoindri koponyáját a Paleopropithecus koponyáival: meglehetősen közel álló szemüregek [24] ; a posztorbitális régióban a koponya kifejezett szűkülete van; a külső hallójárat csöves, a hallóbula lapított; a premaxilla felső része az orrcsonttal együtt páros kiemelkedéseket képez az orrnyílás felett; a kemény szájpadlás négyszögletes [16] [25] . A hosszú lelki szimfízis korán túlnőtt. fogászati képlet 2.1.2.32.0.2.3(már Standing [7] leírta ) megegyezik az indriai és paleopropithecusokkal. A mandibularis premolárisokat diasztéma választja el [25] . Az elülső őrlőfogak, akárcsak a Paleopropithecusnál, bukkális-linguális irányban laposak, az arcfogak zománca finoman tarajos, a felső harmadőrlőfogak redukálódnak [16] . Archaeoindri nem csak a Paleopropithecus fogaival osztozik, hanem a család néhány más tagjával és a modern Sifakasokkal is [24] . Ugyanakkor, csakúgy, mint a Paleopropithecusban, és a kisebb Babakotia és Mesopropithecus nemzetségekkel (és az összes modern strepsirrhine főemlősökkel, kivéve a kezet [26] ), az Archeoindri alsó metszőfogai nem alkotnak „fogfésűt” [27] - ezek a fogak ezekben az adatokban két nemzetség rövid és tompa [16] . Ugyanakkor számos paraméterben az A. fontoynontii koponyája közelebb áll a Paleopropithecus és Indria [2] feltételezett közös őseihez, és kevésbé specializálódott, mint a Paleopropithecusé. A szemüreg körüli csontok megvastagodása kevésbé kifejezett, maguk a szemüregek nem tolódnak el annyira a fej hátsó részébe, a fogzománc valamivel kevésbé ráncos, a koronák magasabbak [25] . Az arc régiója rövidebb, mint a Paleopropithecusban, a koronán széles sagittalis taréj található [1] , és van egy occipitalis kiemelkedés is [28] . A koponyaboltozat a teljes mérethez képest kicsi [16] ; a kisebb koponyatérfogat a hasonló méretű majomokhoz képest általában jellemző a szubfosszilis makikra [29] .
Az egyetlen ép koponya utáni csont, amelyről ismert, hogy egy felnőtt Archaeoindrihez tartozott, egy combcsont, amelyet eredetileg a Lemuridotherium leírására használtak . Felnőtt embernek is van sérült felkarcsontja ; ezen kívül négy hosszú csont ismert, amelyek fiatalkorúakhoz tartoztak [30] . Egy felnőtt archaeoindri combcsontja viszonylag rövid, de rendkívül masszív, hatalmas fejjel [28] , amelyből hiányzik a mélyedés [16] . A nagyobb trochanter csökkent (mint a Paleopropithecusban), a nyaki-diaphysealis szög (a diaphysis és a combnyak metszésszöge) magas [28] (164°; a Paleopropithecusban átlagosan körülbelül 168°). A diaphysis ovális keresztmetszetű (egy felnőtt csontja közelében laposabb, mint egy fiatalkorúé), a kisebbik trochanter közelében nincs háromszög alakú kiemelkedés, amely a Megaladapis combcsontjain észrevehető (de a Paleopropithecusban is pontosan hiányzik); a harmadik trochanter gyakorlatilag hiányzik, a helyén alig észrevehető redő található [31] .
Az archeoindri felkarcsontot a megaladapis csontjaitól enyhe deltoid gumó és a brachioradialis izom csatlakozási pontja , egy sekély intertuberkuláris barázda , valamint a középső él egyenes vonalai különböztetik meg, nem pedig homorúak. A diaphysis keresztmetszete majdnem kerek (megaladapisban háromszög). A csak fiatalkorúakból ismert ulna hossza valószínűleg a humerushoz hasonlítható, a diaphysealis szakaszban félhengeres (megaladapisban T-alakú) és kevésbé masszív. A széles trochleáris bevágás a Paleopropithecus ulna elrendezésére emlékeztet [19] . Az intermembrán index (a felkarcsont és a combcsont hosszának aránya) nem határozható meg pontosan, mivel egy felnőtt ember teljes humerusa hiányzik. Ez az arány kétségtelenül nagyobb, mint 100 - a humerus hosszabb, mint a combcsont, csakúgy, mint a singcsont a fiatalkorban [24] , bár az elülső és a hátsó végtagok hosszában látható különbség nem olyan nagy, mint a Paleopropithecusban . 1] .
Az archeoindri Standing felfedezője felvetette, hogy ez a főemlős méretei ellenére a megaladapiéhoz hasonló fás életmódot folytatott , azaz lassan ágról ágra mászkált, sok időt lógva töltve. A megaladapis csontok archaeoindri-nek való téves tulajdonítása megerősítette ezt a viselkedési mintát Lambertonnak, valamint a későbbi szerzőknek, akik 1934-ben támaszkodtak munkáira. Ugyanakkor Lamberton, miután megállapította, hogy egyes ismert csontok ezt a nemzetséget közelebb hozzák a Paleopropithecushoz , ugyanakkor felvetette, hogy képviselői a kihalt óriási lajhárokhoz hasonló szárazföldi életmódot is folytathatnak . Ezt a modellt 1980-ban támogatta William Jungers amerikai antropológus , rámutatva, hogy a test hatalmas mérete miatt Archaeoindrinek sok időt kellett volna a földön töltenie. Ugyanakkor a fára mászás képességét jelzi a csípőízület viszonylag nagy mozgásszabadsága (amit a combcsont nagy nyaki-diaphyseális szöge [20] ), valamint a humerus és ulna nagy hossza. (ez utóbbi csak fiatal egyedről ismert) a combcsonthoz képest. Kéz- és lábcsontleletek hiányában még nem lehet meghatározni az Archeoindri végtagjainak mászásra és lógásra specializálódott fokát (a Paleopropithecusban nagyon magas) . Ezért a későbbi publikációkban ezt a makiról úgy tartják, hogy valószínűleg alkalmazkodott a mászáshoz, de sok időt tölt a földön, mind élelemkeresés, mind egyik fáról a másikra való költözés céljából [24] ; miközben a földön mozgott, valószínűleg lassú, sőt ügyetlen volt [32] .
A szemüregek, amelyek a test méretéhez képest kicsik (amelynek területe megközelítőleg megfelel a modern gorillák szemüregeinek területének), azt jelzik, hogy az archaeoindriek nappaliak voltak. Ugyanakkor az A. fontoynontii és más nagy szubfosszilis makiknál - megaladapis és hadropithecus - a látócsatorna szélességének és a pálya méretének aránya (az úgynevezett vizuális csatorna indexe, eng. Optic Foramen Index ) - nagyon alacsony volt a majmokhoz képest (sőt a Paleopropithecusok közül több kisebb rokonhoz képest), ami alacsonyabb látásélességet jelez [33] .
Az Archaeoindri ismert maradványaiból megállapított fogak mikrokopás jellege (ritka vékony karcolások, kis koncentrációban gödör alakú rések) arra utal, hogy egy rendkívül specializálódott levélevő főemlősről volt szó, akinek a táplálékában magvak is előfordultak, de igen. nem képeznek jelentős részt. A modern főemlősök közül néhány vékony testű majmban (beleértve a szemüveges és sörényes vékony testű majmokat és a királyi kolobuszokat ), valamint néhány nagy modern makiban ( diadem sifaka ) és a fosszilis fajoknál hasonló táplálék található, a paleopropiteksben nem. , de ugyanazon család egy kisebb fajának, a Mesopropithecus pithecoidesnek a képviselőiben [34] . Az egyik jellemző, amely megkülönbözteti ezt a nemzetséget a többi Paleopropithecushoz hasonlóan a majmok nagy képviselőitől, a maradandó fogak nagyon korai (talán már a születéskor) kialakulása. Ennek a családnak a tejfogas képviselőinek egyetlen koponyáját vagy állkapcsát sem találták meg, a Palaeopropithecus ingensből pedig csak egy fogat találtak külön-külön , maradandó gyökerek nélkül (de teljesen kialakult zománccal, az egyed életkora ellenére, becslések szerint egy hónapra). Összességében ez azt jelenti, hogy a Paleopropithecus már nagyon korán készen áll a szilárd táplálék rágására [35] . Ezt a tulajdonságot a tápanyagszegény és a feldolgozás szempontjából energiaigényes étrendhez való alkalmazkodásnak tekintik. A maradandó fogak korai kifejlődése a szubfosszilis makikban, valamint modern rokonaikban lehetővé kellett volna tenni, hogy a fiatalok ökológiailag függetlenné váljanak szüleiktől jóval az érettség elérése előtt [36] .
Archeoindri a késő negyedidőszakban élt Madagaszkáron [16] , bár létezésük konkrét időkeretét nem határozták meg [1] . Az Ampasambazimba barlangban, az egyetlen helyen, ahol e nemzetség képviselőinek tanulmányozott maradványait megtalálták, a lerakódások rétegtani keltezése időszámításunk előtti 5,3 és 9 ezer év között változik [37] . Ugyanakkor a radiokarbon kormeghatározás szerint a talált archaeoindri maradványok egy része 2-2,5 ezer évvel ezelőttre [38] , mások pedig 8 ezer évvel ezelőttre datálhatók, ami valószínűsíti, hogy már az ember megjelenése előtt eltűnt. Madagaszkár . Ha az emberi interakció megtörtént, az emberi tevékenység – a vadászat és az archaeoindri szokásos élőhelyének elpusztítása egyaránt – gyorsan az óriásmakik kihalásához kellett volna vezetnie [1] . Az élőhelyek változása, amint azt a Madagaszkár középső részén végzett tanulmányok kimutatták, nagyrészt az éghajlatváltozás eredménye, amely a nedves erdők egy részének eltűnéséhez, és már az ember érkezésekor szavannákkal és száraz erdőkkel váltotta fel őket . A csontmaradványok, köztük az Ampasambazimba lelőhelyből származó maradványok azonban azt bizonyítják, hogy a klímaváltozás önmagában nem vezetett a madagaszkári megafauna kihalásához, mivel a makik szavannákban és száraz erdőkben is élhetnek. Így nyilvánvalóan a természeti tényezők és az emberi tevékenység kölcsönhatásának eredménye volt [3] [39] . A modern indriaceák közül a legnagyobbakat rendkívül alacsony szaporodási ráta jellemzi; lehetséges, hogy hasonló helyzetet figyeltek meg a még nagyobb Paleopropithecusok esetében is, amelyek felgyorsíthatják az emberi vadászat következtében bekövetkező kipusztulásukat [40] .
főemlősök | kihalt|||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Bazális taxonok | |||||||
kihalt prosimák |
| ||||||
Kihalt majmok | |||||||
hominidák | Lásd a kihalt hominidák listáját | ||||||