Entomofil növények

Az entomofil növények  rovarok által beporzott növények .

Sprengel és felfedezése

A 18. század végén Christian Conrad Sprengel felhívta a figyelmet a rovarok és a meglátogatott virágok kapcsolatára. Lépésről lépésre behatolva egy virág intim életébe, Sprengel hirtelen csodálkozva vette észre, hogy a rovarok óriási szerepet játszanak a meglátogatott virágos növények megtermékenyítési folyamatában; nevezetesen a portokoktól a virágport a virág stigmájához juttatják, "beporzást" termelnek.

Fokozatosan számos csodálatos adaptációt fedeztek fel a virágban, amelyek elősegítették ezt a fajta beporzást, és ezzel párhuzamosan a virág teljes szerkezete megvilágított, szerkezetének számos jellemzőjének jelentősége világossá vált. Sprengel megtalálta az egyik olyan nézőpontot, amelyből a jelenségek egész láncolata azonnal megvilágosodik, ami első pillantásra érthetetlennek és összefüggéstelennek tűnt. A feltárt természet rejtélye (Das entdeckte Geheimniss der Natur, 1793) című könyvében Sprengel E. növények egész sorát írja le a rovarok általi beporzáshoz való alkalmazkodásukkal. Sprengel azonban úgy vélte, hogy az E. növényekben a rovarok egy virág portokjairól a pollent ugyanannak a virágnak a megbélyegzésére adják át, más szóval, hogy itt egy összetett „önbeporzásról” van szó. De ebből a szempontból a folyamat összetettsége teljesen érthetetlen. Miért ilyen bonyolult és ravasz alkalmazkodás, ha az önbeporzás rendkívül egyszerűen megvalósítható, ahogy az sok növénynél megfigyelhető. Még a Sprengel által felfedezett „dichogámia” eseteiben is, amikor az önbeporzás ugyanazon a virágon belül lehetetlen a hím és női nemi elemek nem egyidejű érése miatt, csak a pollen átviteléről beszél egy fiatalabb virágról az idősebbre. az egyik, és látszólag ugyanazon virágzat virágairól beszél, tehát itt is egy még bonyolultabb önbeporzásra utal. Két különböző növényi egyed szexuális folyamatában való részvétele, mint a rovarok ebbe a folyamatba való vonzásának végső célja, Darwin kiegészítése Sprengel felfedezéséhez. Kísérletileg kimutatta, hogy a "keresztbeporzás", amikor ugyanazon fajhoz tartozó másik növénytől veszik ki a virágport, több, erősebb és szaporább utódot hoz. Ebből a szempontból az összes legbonyolultabb rovarcsalogató adaptáció világossá válik, mivel az aktív mobilitást nélkülöző pollent valakinek vagy valaminek át kell vinnie egy másik virágba, hogy keresztbeporozzon; ebből a szempontból a legnagyobb kiadások a növény része világossá válik., hogy ilyen fontos keresztbeporzást biztosítson.

Különös, hogy bizonyos esetekben, ahogy John Scott először az Oncidium sphacelatum egzotikus orchidea esetében mutatta be , az önbeporzás teljesen hatástalan marad. A saját pollenje által mesterségesen beporzott Oncidium virágtömegéből egy sem termett magot. Ezeket a megfigyeléseket később számos más növényen is megerősítették. Flóránkban a kalász ( Acorus calamus ) , Corydalis ( Corydalis cava ), Kirkazon ( Anstolochia clematitis ) és így tovább rendelkezik ezzel a tulajdonsággal. Sőt, Fritz Müller észrevette, hogy a különféle orchideákban a saját virágporuk nemcsak hogy nem termékenyíti meg bibéit , hanem mérgező anyagként hat rájuk; viszont a stigmák nem engedik ezt a virágport kifejlődni, hanem elpusztítják. Ez különösen Notyliában szembetűnő , ahol két nap elteltével az összes saját virágporral megtermékenyített virág elszáradt, petefészkük ráncosodott, a pollen sötétbarna lett, és a pollenszemek közül egy sem csírázott ki.

Ilyen éles formában azonban ritkán fejeződik ki az önbeporzástól való idegenkedés, sokkal gyakrabban lehetséges az önbeporzás, amelyet a növény utolsó erőforrásként hagy meg, arra az esetre, ha a rovarok segítségével történő beporzás valamilyen okból nem valósul meg. Ebből a célból, miután a keresztbeporzáshoz szükséges összes eszközt kimerítettük, a virág további fejlődését, amint az alábbiakban látni fogjuk, radikálisan ellentétes irányba irányítják - különféle adaptációkat dolgoznak ki, amelyek megkönnyítik az önbeporzást. Így azt látjuk, hogy az E. növények szorosan függenek az őket beporzó rovaroktól. Ez utóbbiak viszont nem kevésbé erősen függenek a növényektől, amelyektől főként élelmet, esetenként egyéb szolgáltatásokat kapnak. Kiderül, hogy mindkettő szerkezete szigorúan megfelel egymásnak; így általában elképzelhetetlenek egyik a másik nélkül, és együtt alkotnak egy teljes harmonikus egészet. Mindezek fényében a rovarok és az E. növények az egyik legszembetűnőbb példái az élőlények közötti kölcsönös, sőt "baráti" függőségnek. A keresztbeporzás fontosságára vonatkozó megfontolások minden virágos növényre egyformán érvényesek. Azokkal a növényekkel szemben, amelyekben a keresztbeporzás közvetítője a szél ( anemofil növények ) vagy a víz ( hidrofil növények ), azokat a növényeket, amelyekben állatok végzik a beporzást, zoidiofil növényeknek nevezzük. A zoidiofil növények túlnyomó többsége a rovarok által beporzott E. növények közé tartozik. A madarak (ornitofil növények ) vagy csigák ( malakofil növények ) általi beporzás viszonylag nagyon ritka esetei . A felsorolt ​​csoportok közül csak kettő gyakori, nevezetesen: anemofil (kevésbé sok) és E. növények.

Az entomofil növények virágainak jelei

Az E. növények virágainak általános jellemzői a vérszegény növényekkel összehasonlítva mutathatók ki legjobban. Ez utóbbiakban a pollen száraz, omlós, a szél könnyen szétszórja; a stigma általában szárnyas, kiemelkedik a virágból, és a szőrszálai révén arra alkalmas, hogy felfogja a levegőben szállított virágport. A periant és a fedő leveleket minimálisra csökkentik, hogy ne takarják el a portokokat és a stigmákat, és ne akadályozzák a beporzást; a növények végül nagy közösségekben élnek (például fenyő , csalán , gabonafélék ), és a virágok lényegében egyszerre nyílnak, aminek következtében a levegő azonnal megtelik nagy mennyiségű virágporral, és a beporzás valószínűsége a benne lebegő pollen által. a levegő nagyon nagy lesz. Ezzel szemben az E. növényeknél a pollen főleg ragadós, könnyen tapad a rovarok testére, a stigma is ragadós, nem szárnyas. A periantus nagy, virágzása gyakran meglehetősen hosszú, és az azonos fajba tartozó növények zsúfoltságának nincs nagy jelentősége. Ezenkívül az E. növények virágai különféle adaptációkat mutatnak a rovarok vonzására, a beporzás közvetítőire, valamint a pollen és a méz védelmére mind a káros légköri hatásoktól, mind a behatolóktól. Végül maga a beporzás sok, olykor rendkívül összetett speciális adaptáció részvételével megy végbe.

Rovarok vonzása növények által

A növények táplálékot adnak a rovaroknak, gyakran menedéket, esetenként pedig menedéket a lárvák felneveléséhez. Kezdjük az utolsó esettel.

Növény rovarlárvák élőhelyeként

Sok szegfűszeges növényben, amely alkalmazkodott a kis lepkék általi beporzáshoz, ezek nemcsak a virág nektárjával táplálkoznak, hanem a petefészkek belsejébe is tojnak. A heréből kibújt lárva bekúszik a petefészek belsejébe, ott petesejtekkel és fiatal magvakkal táplálkozik, majd a petefészek falát átrágva kikerül. A lárva, igaz, nem eszi fel az összes magot, és ezért a növénynek végül sikerül megfelelő számú magot előállítania a pollenszállító lepkék segítségével; azonban nem valószínű, hogy a növényt különösebben érdekelné a folyamat ilyen bonyodalma. Más esetekben azonban kétségtelen, hogy a peték rovarok általi lerakódása a növény testében a beporzás normális és szükséges feltétele. Az ilyen típusú kapcsolat legérdekesebb példája a Ficus nemzetség beporzási folyamata , legalábbis a Ficus carica európai fügefában . A virágzat itt nagyon eredeti módon van elrendezve: belül úgy néz ki, mint egy körteüreg, egy urna, amelynek belső falain nagyon apró virágok ülnek. A fügenövény kétlaki: egyes példányokon csak női virágzat fejlődik - ez a termesztett fügefa, más példányokon hím virágzat . A hím példányok csak vadon találhatók, ez az úgynevezett kecskefügefa , a Caprificus . A Caprificus virágzatában a teljesen kifejlett hímvirágok mellett fejletlen női virágok is találhatók a virágzat alsó részén. Ezek különböznek a tipikus női virágoktól a rövid stílusban, a papillák hiányában a stigmán és a teljes sterilitásban. Céljuk, mint kiderült, más: az oszlop hosszát egy kis diótörő Blastophaga grossorum petecsontjának hosszához igazítják , amely a heréit fekteti oda; ezek a képződmények kizárólag diótörő lárvák tenyésztésére szolgálnak; ennek megfelelően az ilyen "diós" virágok végül epegé változnak, majd egy fiatal epedarazst szabadítanak fel. A virágzatból kijutva az epedarázs az urna felső részében találkozik a hím virágokkal, és meghinti őket virágporral. Ekkor a nőstényvirágzatba kerülve a dióféreg beporozza a nőivarú virágokat, de kísérleteit, hogy a virág petefészkébe tojást rakjon , nem koronázta sikerrel: a női virág fazonja túl hosszú, ezért a tojástartó nem éri el. a petefészek messze. Így itt szolgáltatáscsere zajlik az üzem és az epemosó között, és az üzemnek nem kell saját gyerekeivel fizetnie a szolgáltatásért, ahogy azt a szegfűkön láttuk.

A növény, mint a rovarok táplálékforrása

Ami a növények által a rovaroknak nyújtott menedéket illeti, ez a jelenség korántsem ritka; különösen egyes poloskák szeretnek bemászni a mák, tárnics, magnólia nagy virágaiba, gyakran ott maradnak, amíg a virág le nem esik, hogy aztán hasonló lakást keressen; egyértelmű, hogy virágról virágra repülve sikeresen produkálnak beporzást. Összehasonlíthatatlanul gyakrabban azonban a növény csak táplálékot kínál a rovarnak. A rovarok tápláléka lehet pollen, zamatos szövetek, szőrszálak, dudorok, virágtakaró kinövései, vagy végül leggyakrabban cukros lé - méz vagy nektár, amelyet speciális "nektárok" választanak ki. Ami a virágport illeti, köztudott, hogy számos rovarnál fontos szerepet játszik mind a felnőttek, mind a gyermekek táplálkozásában. A rovarok pollengyűjtése érdekében speciális eszközök állnak rendelkezésre: kefék a pollen seprésére, "kosarak" az összegyűjtött készletek átadására stb. Nagyon jellemző ebből a szempontból a közönséges méh hátsó lábai. Jól látható, hogy pollengyűjtés közben a rovar bekenődik vele, és virágról virágra szállva keresztbeporzást produkál. Az is világos, hogy a rovarokat virágporukkal vonzó növényeknek nagy feleslegben kell termelniük a pollent. És valójában az ilyen növényeknek általában sok porzója van; a virág közepén zsúfolódnak össze, a virág maga egy széles tál lyukakkal felfelé néz, így a portokokból kiszóródó pollen nem oszlik el eredménytelenül, hanem a tál alján gyűlik össze, várva hogy a rovarok meglátogassák. Az ilyen típusú növényekhez tartozik a csipkebogyó, a mák, a kökörcsin ( Anemone ) és így tovább . Sokkal ritkább az az eset, amikor egy virág csaliként saját testrészeit, szőrszálait, fésűit, szirmok kinövéseit stb. kínálja fel egy rovarnak. Az orchideák különösen ismertek a rovarok vonzásáról. A Vénusz papucsban ( Cypripedium ) a virág ajkának belsejét borító zamatos szőrszálak szolgálnak táplálékul a rovarok számára. Ugyanígy a rovarok kinövéseket és gerinceket rágnak a Gongora , Stanhopea , Coryanthes , Catasetum és így tovább. Más esetekben a rovarok nem esznek, hanem csak a virág zamatos szöveteit szívják ki; ez látható aranyesőben ( Cytisus laburnum ), orbáncfűben és más növényekben. Végül a valódi méztermelő nektárikra való átmenetet sarkantyúk jelentik a különböző Orchis fajoknál . A méz nem tűnik ki a sarkantyú üregében, és Sprengel, aki erre először figyelt fel, felvetette, hogy itt egyfajta megtévesztésről van szó a növény részéről: a mézvirág megjelenésével. , Orchis flower , Sprengel szerint tehát a rovarok ajándékszolgáltatásait veszi igénybe. Sprengel az ilyen virágokat hamis mellifernek nevezte ( németül:  Scheinsaftblumen ). Darwin megmutatta, hogy ez a nézet igazságtalan; rovarok, átszúrva a sarkantyú belső, rendkívül finom bőrét, kiszívják szöveteiből az édes levet. Érdekes, hogy Darwin instrukciói szerint ez a lé itt található a sejtközi terekben, és így ebben az esetben mintegy "belső" nektárjaink vannak; a sejtek nem a szerv felszínén választják ki a mézet, hanem annak szöveteiben, a sejtek közötti résekben. Ezeknél az Orchis fajoknál az igazi méznövényekre való átállás alapvetően nem újdonság. Ha a sejtközi terekben felhalmozódott édes nedv lehetőséget kap a kilépésre, máris egy tipikus nektáriummal lesz dolgunk. Az édes folyadék speciális sztómákon keresztül jön ki, amelyek "vízsztómákként" vannak elrendezve, és amelyek célja a felesleges víz eltávolítása a növényből. Gyakrabban azonban a nektár nem a sejtekből az intercelluláris terekbe nyúlik ki, hanem közvetlenül a szervek felszínére. A nektár főként cukoroldat, különböző növényekben - változó koncentrációjú: néha nagyon vizes, néha éppen ellenkezőleg, annyira tömény, hogy a cukor néha meglehetősen nagy kristályokban kristályosodik ki. A virágnektár a vadon élő élesztőgombák szokásos élőhelye; az út során a rovarok hozzájárulnak az élesztő ( Duclaux ) terjedéséhez, és talán nem is ingyenesen, mivel a nektárokban az élesztősejtek aktivitása miatt alkoholos erjedésnek kell bekövetkeznie.

Ami a nektár kibocsátásának helyét illeti, az rendkívül változatos lehet; egész virágszervek és különálló részeik nektáriummá alakulhatnak. A nektáriumok a csészeleveleken, a szirmokon fejlődnek, az egész szirmok nektárokká alakulhatnak stb. Az egyes szerveken kialakuló nektáriumok gödröknek, barázdáknak, gumóknak stb. de amikor az egész szerv nektárrá alakul, "mézes levélké" válik, gyakran bonyolult szerkezetet tár fel. Tehát a Nigellában a mézlevél ( németül  Saftmachine , Sprengel terminológiája szerint), amely egy módosított szirom, egy bizarr edény alakja, oldalfedelével; a fedelet szorosan az edény nyílásához nyomják, és itt tartják, két kis kinövés közé szorítva. A rovarnak némi erőfeszítésre van szüksége, hogy felemelje a fedelet és kihasználja a nektáriumban felhalmozódott mézet; az összes méz kiszívása és a rovar eltávolítása után a fedél ismét szorosan záródik, és a méz felhalmozódási folyamata tovább folytatódik. Ami a nektarinok helyzetét illeti, ez attól függően változik, hogy a növény mely rovarokra támaszkodik a beporzás során. Ha a pollenhordozók legyek, bogarak és más rövid orrú rovarok, akkor a méz nyíltan hozzáférhető helyeken fekszik; így például az Umbelliferae-nál az oszlopok kitágult tövét vékony mézréteg borítja, és ez az úgynevezett „korong” megcsillan a napon a porzószálak és szétterült szirmok között. Másrészt az ilyen nyíltan fekvő méz nem kényelmes a hosszú orrú rovarok számára, mint például a lepkék, poszméhek stb.; szájszerveik speciálisan alkalmasak a hosszú csőszerű peremek mélyén megbúvó méz kinyerésére; és mivel a corollas és a orr hossza nagyon változó, természetesen itt találkozunk egy nagyobb specializációval mind a virágok, mind a rovarok szerkezetében; a növény gyakran alkalmazkodik a beporzáshoz néhány rovar által. Ez utóbbi esetben a virág összes szerve alkalmazkodik a test felépítéséhez, szokásaihoz stb. ez a fajta rovar; egyedül ők képesek beporzást produkálni, ebből következően más rovarok látogatása hatástalan, kezelésükre mézet költeni haszontalan és ezért veszteséges pazarlás. Ennek megfelelően a növények különféle adaptációkkal védik a mézet a behatolóktól. Ebből a célból a corolla cső bejáratát vagy a bibe kitágulása, vagy szőrkötegek és szőrgyűrűk akadályozzák, amelyek könnyen áthaladnak a beporzó rovar vékony, hosszú ormán, de megakadályozzák a nem kívánt rovarok útját a beporzó rovarhoz. édesem. A snapdragonban ( Antirrhinum majus ) a corolla cső bejáratát az alsó ajak kinövése szorosan lezárja; némi erőfeszítésre van szükség az ajak meghajlításához és a bejutáshoz; ez kizár minden kis rovart, mint a virág látogatóját, és csak a nagy poszméhek képesek kinyitni a zárt ajtót. A védőeszközök egy speciális csoportját a különböző csapdába ejtő ragacsos gyűrűk alkotják, amelyek a virágok alatt a szárat körülveszik, és megakadályozzák, hogy a hangyák és más kúszó, mézízű, de beporzás szempontjából haszontalan apró rovarok a virághoz jussanak. Gyakran nem összefüggő gyűrűkről van szó, hanem csak sűrűn szétszórt mirigyszőrökről, amelyek ragacsos váladéka lehetetlenné teszi a kis rovarok mozgását. Ugyanezen védőeszközök közé tartozik az a képesség, hogy a növények csak a beporzó rovarok repülése közben tudják virágukat kinyitni. Ha a növény virágai több napig tartanak, akkor általában minden nap egy bizonyos időben nyílnak és zárnak. Tiszta, szép napokon ez nagyon helyesen történik, így Linné össze tudott állítani egy " virágórát ", egy táblázatot, amelyből a virágok zárásának és nyílásának idejét megfigyelve megközelítőleg meg lehet határozni a napszakot. Ez az alkalmazkodás a növény táplálékellátását is megvédi a káros légköri hatásoktól olyan időszakban, amikor a beporzáshoz szükséges rovarok nem repülnek. Ezen kívül sok virág képes összegömbölyödni és bezárni virágait felhős és hideg időben. Egyes növényekben a mézet speciálisan védi a harmat és az eső általi nedvesítéstől a víz által nem nedvesített szőrszálakból álló háló; az ilyen szőrszálak a legkevésbé sem akadályozzák meg a rovar orrának behatolását, de tökéletesen megtartják a harmat- és esőcseppeket a felületükön. Mellesleg, a Geranium silvaticum nektárja feletti védőszőrszálak arra késztették Sprengelt, hogy tanulmányozza a virág életét, és felfedezte a rovarok szerepét ebben az életben. De nem csak a növények egész tápanyagkincseket tárolnak a mélyükben, és gondosan óvják meg őket a haszontalan hulladéktól, hanem az is szükséges, hogy a kincset a rovarok is megtalálják, mert a növény csak így kap megfelelő jutalmat fáradozásáért és gondjaiért. A tápanyag tározó messziről legyen látható, felette legyen feltűnő tábla. Ezt a láthatóságot kontrasztos színezéssel érik el; a zöld lombozat hátterében a rózsaszín, sárga, fehér, kék szirmok élesen kiemelkednek. A szín fényessége és a lombozat zöld színével való kontrasztja adja a színes perianthok létezésének jelentését az E. növényekben, ezért érthető a kertészek fekete tulipán és zöld rózsa megszerzésére tett kísérleteinek hiábavalósága. A virágok láthatósága növekszik, ha a virágot nem egy színre festik, hanem két vagy több színben, amelyek élesen különböznek egymástól. Ez a helyzet például a háromszínű ibolyával; a legtöbb esetben azonban a virág színének heterogenitása nemigen javítja távolról láthatóságát; éppen ellenkezőleg, közelről ezek a vonalak, foltok, csíkok jól láthatóak, és ujjal mutatnak, amikor méztárolót keresünk. Az E. növényeknél a szirmok mintázata és a nektárok helyzete közötti kapcsolat olyan állandó, hogy ezeknek a mutatóujjaknak ( németül:  Saftmahl ) jelenlétét Sprengel kétségtelenül jelzi a növény mézhordozó képességét. . Visszatérve a virág messziről való láthatóságára, természetesen a virág méretének növekedését kell mutatni, mint a cél elérésének közvetlen útját. De a virág méretének növekedésének megvannak a határai, amelyeken túl a további építőanyag-pazarlás már nem térül meg a kapott haszonnal. Ezért a 10 cm-nél nagyobb átmérőjű virágok nagyon ritkák, és csak két növényről ismertek 35 cm-nél nagyobb virágok. A pálma méretét tekintve a gusztustalan illatú sárgásvörös virághoz, a Rafflesia arnoldiihoz tartozik . Látásával és illatával a Rafflesia vonzza a dögkel táplálkozó rovarokat, amelyek beporozzák azt. A virág grandiózus mérete (akár 1 méter átmérőjű) részben a növény életmódjával magyarázható. A Cissus gyökereiben élősködik , és a gazdanövényen kívül teljes teste kizárólag a virágra redukálódik. A nagyon nagy virágok ritkaságát tehát az magyarázza, hogy a virág láthatóságának növekedése nem megy messze párhuzamosan a méretének növekedésével. A mi éghajlatunkon a 2-5 centiméter átmérőjű virágok meglehetősen biztonságosak abban az értelemben, hogy a rovarok keresik őket; a Rafflesia -hoz hasonló virágokat kifejleszteni teljesen felesleges lenne. De még az ilyen viszonylag kicsi, 2-5 cm átmérőjű virágok kialakítása sem a legelőnyösebb növényépítő anyagok felhasználása; sokkal kifizetődőbb a virágok éles láthatóságát elérni, ha nagy virágzatba borítják őket. Ezenkívül minden egyes virág nagyon kicsi lehet, mint például az esernyős növényekben, a bodzában, a valerianában stb. Ilyenkor nemcsak a színek egyesülnek egy erőteljes egésszé, hanem a virágok illata is, és például az egész fehér madárcseresznye, cseresznye, almafa eleven példája ennek az elvnek. Érdekes véglet ebben az értelemben a Compositae virágzata ; az egyes virágok bennük olyan kicsik, hogy a laikusok számára az egész virágzat egyetlen virágnak tűnik; de valójában minden egyes virág olyan kicsi, hogy egyszerűen nem vesszük észre; csak ezek kombinációja vonzza a tekintetet. Itt, a Compositae között is találkozunk a virágzatot (ún. "kosarat") alkotó egyes virágok közötti munkamegosztás érdekes eseteivel. A kosár belső virágai kicsik és nem feltűnőek; korolájuk úgy néz ki, mint egy kis cső, tetején öt szegfűszeggel; ezek "csőszerű virágok". A csőszerű virágok egész tömege általában azonos színű, többnyire sárga, és sárga kerek tányérnak tűnik; a tányért keretező szélső virágok egészen más megjelenésükkel tűnnek ki: korolájuk hosszú nyelv formájában fejlődik ki; a tetején az uvula csak három fogat visel, és így a corolla csak egy része, az egyik ajka teljesen kifejlődött, míg a két korollalevél közül a másik általában teljesen kifejletlen. Az így kapott „hamis nád” virágokat (ellentétben a valódi nádvirágokkal, amelyekben a corolla mind az öt levele részt vesz a nyelv kialakulásában, például a pitypangban) gyakran más színűre, például fehérre festik ( kamillában, popovnikban stb.). A hosszú nyelvek korona jelenléte miatt az ilyen virágzatok messziről feltűnőek. Ugyanakkor a szélső virágokban a nagy corolla kialakulása a nemi szervek fejletlensége miatt következik be: a hamis nyelvű virágok nem kétivarúak, hanem csak nőstények vagy teljesen ivartalanok. A virágzat szélső és középső virágai között hasonló arányt találunk az Asteraceae családon kívül is, és sok ernyősvirágban a szélső virágok egyszerűen nagyobbak az átlagosnál, de nem veszítik el szaporítószerveiket; egyes fajoknál egy vagy több központi virág is eltérő, például sötétlilára van festve, ami élesen kiemelkedik a virágzat általános fehér hátteréből. A viburnumban és a vadhortenziában a szélső virágok, amelyek szépséget és láthatóságot adnak a virágzatnak, teljesen ivartalanok.

Szagos anyagok kibocsátásával vonzza be a rovarokat

A rovarok csalogatásának második nem kevésbé hatékony módja a szagú anyagok, a virágok aromájának felszabadítása. A virágok illata nem mindig kellemes; fentebb említettük a Rafflesia virágot , amelynek undorító szaga van; Számos más növény hasonló kellemetlen tulajdonsággal rendelkezik; dög, rothadó vizelet, trágya és hasonló kellemetlen tárgyak szagot bocsátanak ki. De a legyek, amelyek heréiket rothadó anyagba rakják, és bomló anyagokkal táplálkoznak, úgy tűnik, nagyon kellemesnek találják ezt a szagot; legalább szorgalmasan látogatják az ilyen virágokat, és lelkiismeretesen betöltik számukra a pollenhordozó szerepét. Az aromás anyagokat termelő növények jellemzői közül meg kell említeni e kibocsátás periodikusságát. Sok, a nappali rovarok által beporzott növény éjszaka megszűnik szagolni; éppen ellenkezőleg, az éjszakai pillangók általi beporzáshoz alkalmazkodó növények éjszaka rendkívül erős illatúak, nappal pedig egyáltalán nem, vagy gyengén szagolnak. Ilyenek: éjszakai ibolya ( Platanthera bifolia ), különféle loncfajták stb.

Különleges adaptációk a keresztbeporzáshoz

Nem elég azonban egy rovart a virághoz vonzani; továbbá szükséges, hogy a rovar magával vigye a virágport, és továbbvigye egy másik virágra, és pontosan a stigmáján, és ne más részein. És mivel a virágok beporzása csak a rovarok táplálékszerzésének mellékterméke, mivel akaratuk ellenére történik, célszerű cselekvéseik körén kívül esik, szükséges, hogy az alkalmazkodás mechanizmusának minden részlete a a rovarok szokásait a lehető legpontosabban és legpontosabban kell kidolgozni. A keresztbeporzás eszközei között vannak a növényi birodalom legcsodálatosabb és "szellemes" eszközei.

Heterostyle

A keresztbeporzás biztosításának egyik legegyszerűbb módja az úgynevezett heterostilia. A növény különböző példányainak porzója és stigmái egyenlőtlenül helyezkednek el; az egyikben például a kankalin másolata a virágokban hosszú oszlop; a corolla csőből zöldes gomb formájú capitate stigma nyúlik ki, míg a porzók éppen ellenkezőleg, kívülről láthatatlanok, bizonyos mélységben a corolla cső belsejében tapadnak. Vannak köztük olyan növények is, amelyek ellentétes tulajdonságokkal rendelkeznek; a stigma kívülről nem látható; a corolla cső mélyén ül ugyanazon a szinten, ahol első növényünk porzói ültek; ellenkezőleg, ennek a példánynak a porzói magasan vannak rögzítve; portokjaik kilógnak a corolla csőből, ahogy az első esetben a stigma is kiállt onnan. Nyilvánvaló, hogy a rovarok egyik növényről a másikra repülve a test ugyanazokat a pontjait érintik, először a portokokat, majd a stigmákat és fordítva. Egyes növényekben a virágszerkezetbeli különbségek még összetettebbek. Tehát a plakunafűben ( Lythrum salicaria ) a virágok nem két, hanem háromféle: rövid, közepes és hosszú oszloppal; a stílus hosszának változása szerint az itt két csoportban elhelyezkedő filamentumok hossza is változik: egyesek hosszabbak, mások rövidebbek. Figyelemre méltó, hogy csak a rövid porzójú rövid bibe, a hosszú, hosszú bibe stb. beporzása ad jó eredményt. Ha azonban a hosszú porzók pollenje egy rövid oszlopos bibe stigmájába kerül, akkor a beporzás eredménye olyan rossz lesz, mintha itt nem ugyanazon faj különböző példányait, hanem két különböző fajt kereszteznénk. Az utódok egyértelműen kifejezett hibridjeit mutatják.

Protheandria és protogyny

A dichogám virágoknál általában valamivel bonyolultabb dolog fordul elő. A dichogámia, mint fentebb említettük, az az eset, amikor a férfi és női szexuális elemek nem egyidejűleg fejlődnek. Általában a porzó érik korábban, majd a bibe; az ilyen esetet proteandrynak ( Sprengel szerint dichogamia androgyna ) nevezik. Nem ritkák az ellenkező esetek sem, amikor a női nemi elemek korábban érnek; protoginia lesz ( Sprengel dichogamia gynandra ). A dichogám virágokban általában eleinte egyes szervek, például a porzók olyan helyet foglalnak el, hogy a rovar elkerülhetetlenül megérinti őket, utat törve a mézhez; majd miután feladták pollenjüket, a porzók félremozdulnak, és helyükön egy megtermékenyítésre kész stigma van, amely a rovarnak éppen azokról a testrészeiről gyűjti össze a pollent, amelyekkel korábban más virágok portokjait érintette.

Ilyen a mályva, kezdőbetű ( Betonica officinalis ), Polygonum Bistorta , Centranthus raber , Teucrium orientale stb. Ez különösen érdekes a vadon élő Nigella arvensis esetében . Nyolc fentebb leírt sajátos nektárja van, nyolc porzócsokorral váltakozva; a rügyben a porzók függőlegesen kilógnak; Amikor a virág kinyílik, az egyes fürtök legkülső porzója lehajlik, kifelé és a nektáriumon lóg, így a mézet kinyerő rovar minden bizonnyal megérinti a kitört portok hátát, és megszórja virágporral. Másnap ezeket a használt porzókat teljesen lehajtják, helyüket a frissen kibontott porzó második sora veszi át; ez több napig folytatódik, amíg az összes porzó el nem fogy. Csak ezután érnek be a még álló, éretlen stigmák, és kifelé hajlanak, pontosan ugyanabban a helyzetben, mint a porzók. Nyilvánvaló, hogy a keresztbeporzás esélye a reproduktív apparátus aktivitásának ilyen eloszlása ​​mellett nagyon magas; ha azonban a rovarok általi beporzás még mindig nem következik be, akkor a magképződés végső megoldásaként a növény önbeporzáshoz folyamodik; a bibék oszlopai a porzók után még tovább hajlanak, és végül hozzáérnek a portokjukhoz, ahol általában még mindig elegendő virágpor marad a beporzáshoz.

Ugyanennek az elvnek néhány módosítása számos eredeti tulajdonság hozzáadásával, amelyekkel a Compositae családban találkozunk. Ennek a családnak a rendkívül kicsi virágainak szaporodási apparátusa sajátos módon van elrendezve: a porzószálakat, amelyek fonalaikkal a corolla csőhöz tapadnak, a portok szélei egymáshoz forrasztják. Mivel itt a portokok hosszúak, lineárisak, így összeolvadásukból hosszú, keskeny csövet kapunk. És bármennyire is furcsának tűnik első pillantásra, a portokok itt nem kifelé, hanem befelé nyílnak, a cső üregébe, ahonnan még kívánság esetén is nehéz lenne pollent beszerezni. Ám a portokok megnyitása a lenyűgöző adaptációk hosszú láncolatának első tagja. Amikor a virágpor már érett, a bibe stigmái még messze vannak a beporzástól, a stílus még mindig rövid és a portokcső mélyén rejtőzik; fokozatosan egyre hosszabbodva, majd dugattyú módjára kiszorítja a pollent a csőből, amelybe be van zárva. A ragacsos virágpor féregszerű massza formájában nyúlik ki a menedékéből; ugyanakkor a virágzat mentén mászó rovarok könnyen kitörlik a hasukkal, és más virágokhoz viszik; és ott talán az oszlop már befejezte növekedését; a stigmák alatt elhelyezkedő szőrgyűrűvel ecsetszerűen kisöpörte az összes pollent a portokcsőből, és felhozta az észlelő felületük által lezárt stigmákat. Csak most, amikor már nem áll fenn a veszély, hogy a saját virágporával elkenődik, a stigmavillák eltávolodnak egymástól, és a rovar virágporral záporozott hasa mozgása közben a stigmapengéket súrolja, ahogy mielőtt hozzádörzsölődött a kiálló pollentömegekhez.

A Compositae megtermékenyítési mechanizmusának ezen jellemzőihez a különféle búzavirágfajtákban egy másik csodálatos képesség is hozzáadódik. Ha elképzelünk egy csövet, amiben van pollen és egy dugattyú nyomja ki a pollent, akkor világossá válik, hogy a pollen kilökődése két okból következhet be: 1) a cső álló helyzetében a dugattyú mozgása okozza, 2) ha a dugattyú álló helyzetben van, azt a cső mozgása okozza. Általában a Compositae-ban az első módon megy végbe a pollen kibocsátási folyamata, de a búzavirágban másodlagosan is, ráadásul gyorsabban. Ha újra elképzeljük a portokcsövet a Compositae-ben, talán emlékezhetünk azokra a szálakra, amelyek segítségével csövünk a corolla-hoz kapcsolódik. Nyilvánvaló, hogy a portokcső rátolása a stílusra csak a porzószálak összehúzódása révén történhet; búzavirágban pedig olyan redukcióra képesek. A búzavirág filamentumai ingerlékenyek és összehúzódóak. Az irritáció legkönnyebb érzékelésének helye a szőrszálak gyűrűje, amelyek egy-egy szálat egy bizonyos magasságba borítanak (Haberlandt ezeket a szőrszálakat a legegyszerűbb "érzékszervek" közé sorolja). Érdemes az említett szőrszálakat egy érintéssel irritálni, és az összes filamentum megrövidül, lehúzva a portokcsövet az oszlopra. E filamentumok összehúzódásának azonban semmi köze nincs például az állatok izomzatának összehúzódásához. A lényeg itt a korábban duzzadt sejtek zsugorodására redukálódik a sejtnedv egy részének felszabadulása miatt. Rendkívül érdekes megtapasztalni a búzavirág virágainak ezt a tulajdonságát; ehhez elég egy tűvel megérinteni az egyik belső virág porzószálait, amelyekből még nem nyúlt ki a bifid stigma, és a portokok enyhén ívelt és zárt csövéből fehér ragacsos virágpor kúszik ki. felszúrni. Jobb az élmény, ha a növény ágát több órán át állni hagyjuk egy pohár vízben. Ennek az adaptációnak a jelentése nyilvánvaló: különféle rovarok másznak a virágzat felszínén táplálékot keresve; ugyanakkor mancsukat a corollas belsejébe kapják, megérintik a porzószálak ingerlékeny szőrszálait, és a hasukkal azonnal letörlik a kiálló virágport. A Compositae-ban, akárcsak a Nigellában, az önbeporzás marad az utolsó erőforrás arra az esetre, ha a rovarok általi keresztbeporzás sikertelen lenne. A stigma villás lebenyei körvonal mentén fokozatosan egyre jobban csavarodnak befelé, végül a stigma kavargó lebenyei befogadó felületével érintik a stílus falát; és a stílust ezen a helyen szőrszálak borítják, ami segítette a pollent a portokcsőből söpörni; ezeken a szőrszálakon mindig marad egy kis virágpor és megtörténik az önbeporzás, annál is inkább, mert ehhez csak egy porszem elég, hiszen a petefészekben csak egy pete van.

A búzavirágon kívül számos más növény is részt vesz a beporzási folyamatokban, amelyek a virág egyes részeinek ingerlékenységét és mozgékonyságát mutatják. A borbolya tehát mobil porzóval rendelkezik. Normális esetben kis sárga rózsaszerű virágában hat porzó szélesen szétterül, és a corolla szirmainak nyomódik. Ám amint valami megérinti a porzó tövét, lepattan, mintha el akarná ütni a nyugalma megzavaróját. Sőt, amikor egy rovar a virágon ülve lakmározni kezd a mézéből, a megbolygatott porzók rácsapnak, és virágporesővel hintik be. Pontosan ugyanez, valamivel nagyobb méretben fordul elő az Opuntia kaktusz többporzós virágaiban is .

A mobilitás különös esete a Mimulus luteus virágában is megfigyelhető . Kétkaréjos stigmája kilóg a virág torkából, az alsó lamelláris lebeny pedig úgy helyezkedik el, hogy a corolla belsejébe helyezett bármely tárgy hozzáérjen. Ha rovarról van szó, a megbélyegzett pollent hagyja el. Tovább haladva a rovar találkozik a kinyílt portokokkal, és újra megtelik virágporral; de ha virágporral megkenve kiválasztják a virágból, nem áll fenn a veszély, hogy ez a pollen ott hullik a stigmára: érintéstől irritálva a stigma alsó lebenye felfelé emelkedett, és mindkét lebeny befogadó felülete szorosan egymáshoz zárva, mint egy összecsapott könyv fele. De talán az első rovar még nem hozta meg a kívánt virágport; ebben az esetben a stigma rövid idő (körülbelül 5 perc) után újra kinyílik, hogy a következő látogatás során rövid időre ismét bezáruljon. A mobilitás legérdekesebb esete azonban a Catasetum orchidea növény . De annak érdekében, hogy megértsük a virág összetett mechanizmusát ebben a növényben, kényelmesebb egy egyszerűbb esetet korábban megvizsgálni. Az orchideavirág eszköze, például az Orchis mascula , első pillantásra élesen eltér más virágok eszközétől. A helyzet az, hogy itt nem találjuk sem a stigma szokásos formáját, sem a jellegzetes, vékony szálon a portokot hordozó porzót. De közelebbről megvizsgálva, mind a stigma, mind a porzók itt vannak. Itt csak egy porzó van teljesen kifejlődött; sajátossága abban rejlik, hogy az oszloppal egy "oszlopba" olvad össze, és ennek az összetett képződménynek a tetején két különálló portokfészek található. Ami a stigmát illeti, háromkaréjos típusú, de csak két lebenye működik normálisan, egy lamelláris stigmává egyesülve, a portok alatt egy oszlopon ülve. A stigma harmadik lebenye fejletlen; „csőrré” változtatták. A csőr meglehetősen összetett szerkezetű, és szoros kapcsolatban áll mindkét portokfészek tartalmával. Ez a tartalom csomókká egyesített porszemcsékből áll; az egyes fészek összes csomóját speciális viszkózus szálakkal ragasztják össze egyetlen „ pollinia ” tömeggé, és ezek a szálak tovább folytatódnak, és a csőrhöz rögzített „farok” formájában jönnek ki a portokból; a csőr ezen a helyen rendkívül ragadós masszává válik, és amikor a rovar a fejét a virág belsejébe dugja, egy ragacsos párna tapad a fejére. Arra a néhány másodpercre, amíg a virág belsejében marad a kívánt, a sarkantyú bőre alatt lévő mézet meglehetősen zacskós módon kiszívva (lásd fent), a párna ragadós anyagának van ideje megkeményedni; és amikor a rovar kihúzza a fejét a virágból, magával rántja a ragacsos párnákat, a hozzájuk tapadt pollentömegekkel együtt. Pontosan ugyanez történik, ha egy kihegyezett ceruzát helyezünk a sarkantyú üregébe, és ott tartjuk néhány másodpercig. A ceruza hegyén a pollinia ugyanabban a helyzetben jön ki, mint a virágban. Most mi lesz, ha a rovarunk azonnal egy másik virághoz repül? Nyilvánvaló, hogy a pollentömegek pontosan azt a helyet érintik, ahonnan származtak, és nem történik megporzás. De ha követjük a ceruza hegyére rögzített pollines vonalakat, észrevesszük, hogy körülbelül fél perc múlva a száruk körülbelül 90 ° -kal előre és lefelé fordul. Ha most egy ceruzát próbálunk bevinni a virágba, akkor a pollentömegek éppen a stigma befogadó felületébe nyomódnak be. Ugyanez történik egy rovar fején lévő polliniával. De ezek a polliniák szilárdan a fejhez vannak ragasztva; Hogyan fog megtörténni a beporzás? Kiderült, hogy a stigmát is ragacsos folyadék borítja; A pollengolyók szilárdan tapadnak a felületéhez, és a rovar eltávolításakor a legkisebb ellenállás helye a rugalmas szálak, amelyek az egyes pollengolyókat egy egésszé kötik össze. Ezek a szálak elszakadnak, és a pollencsomók egy része a stigmán marad. A pollen többi része még néhány virágot megtermékenyíthet. Az Orchis mascula , valamint nagyon sok más orchidea beporzási mechanizmusát Darwin tanulmányozta. Ezt követően H. Müllernek kedvező helyzetben volt lehetősége ténylegesen ellenőrizni és megerősíteni Darwin adatait.

Most folytathatjuk a fent említett Catasetum vizsgálatát . Ahogy Darwin megmutatta, amit régóta ezen a néven ismernek, az egy hím növény; csak a portokjai fejlődtek ki teljesen, míg a petefészek és a stigma nem tud működni. Hol vannak a női példányok? Ebben a tekintetben Schomberk megfigyelése segített, aki olyan növényt talált, amelynek három fajta virága volt. Ezeket a fajtákat külön-külön is ismerték a botanikusok, de általában különböző példányokon nőnek. Szerkezetükben ezek a virágok annyira különböznek egymástól, hogy korábban különböző nemzetségekbe sorolták őket: Catasetum , Monachanthus és Myanthus . Most kiderült, hogy a Catasetum a férfi alakja, a Monachanthus a  nőstény, a Myanthus pedig  a hermafroditája ugyanennek a szervezetnek. A legérdekesebb eszköz a Catasetum . A csőr itt egy ívelt lemez, mint egy rugó; az egyik végére pollenmasszákat, a másikra ragacsos párnát rögzítenek. Azonnal két hosszú, a vége felé elvékonyodó sarkantyú távozik az oszlopból; Darwin csápoknak nevezi őket. Egy könnyű érintés elég ahhoz, hogy megszakítsa a kapcsolatot a tavasz és a virág között. Rugalmasságánál fogva a rugó élesen kiegyenesedik és meglehetősen jelentős távolságra (akár 2-8 lábra) repül el, és magával viszi a könnyen összeomló portokok pollentömegét. Tapadós, nehéz végével a rugó előre repül, és szilárdan tapad a szembejövő tárgyakhoz. Az ilyen ellentárgy általában egy darázs háta, amely berepült, hogy az ajkak lédús, édeskés szöveteit lakmározza. A poszméh az ajkán rágcsálva háttal ül az oszlopban, és elég, ha megérinti a „csápokat”, hogy a hátára ragasztható pollinium ragadós párna. Krueger megfigyelései szerint a pollinium mindig elképesztő pontossággal kapcsolódik a rovar mellkasának ( mellkasának ) közepéhez. Míg a poszméh jár vagy repül, ez a különös teher a hátán fekszik; de nőviráglátogatáskor, amikor a poszméh ismét visszaül, a pollinium is lelóg, és a pollentömeg közvetlenül a stigma befogadó felületére hullik.

Az orchideák beporzási szokásainak sokfélesége olyan nagy, hogy felsorolni is lehetetlen; csak megemlítjük a Coryanthes furcsa beporzási módját . A virág ajka lelóg, mint egy merőkanál vagy vödör; valóban, ez egy vödör, mivel folyadéktartályként szolgál; két függelék, amelyek egy vödör fölött lógnak, nagy mennyiségű gyümölcslevet választanak ki; ez a lé azonban olyan kevés cukrot tartalmaz, hogy nem nevezhető nektárnak; Igen, nem vonzza a rovarokat, bár fontos szerepet játszik a beporzás folyamatában. Ez a lé olyan gyorsan szabadul fel, hogy könnyen megfigyelhető, hogyan esik cseppenként a vödörbe. Amikor a vödör megtelik, a felesleges folyadék speciális csöveken keresztül folyik ki, amelyek közvetlenül a virágoszlop alatt futnak. Az Euglossa nemzetségbe tartozó méhek kora reggel nagy számban özönlenek a virágokra, és az ajkak körül tolonganak, rágcsálva annak taréjait. A jobb helyért vívott harcban, vagy más okból beleesnek a kofába. A méh csak a vízvezetékek és az oszlop közötti szűk átjárón tud kijutni egy váratlan fürdés után. Itt jön képbe ennek a humoros eszköznek az egész jelentősége: a fent említett járaton keresztül préselve a méh először megérinti a megbélyegzést, és rajta hagyja az esetleg magával hozott virágport; Tovább haladva találkozik egy ragacsos portokmirigykel, és magával viszi őket, hogy megismételje az etetés folyamatát egy másik virágban való fürdéssel. Krueger, aki szülőföldjükön, Trinidadban megfigyelte ezeknek a virágoknak a beporzását, azt mondja, hogy néha megtörténik, hogy méhek egész menetét látni, ahogy egymás után kijutnak a fürdőből.

A Coryanthes típusában számos más virág is csatlakozik , így a rovarok egy időre megfosztják a mozgás szabadságától, hogy beporzásra használják szolgáltatásaikat. Az ilyen típusú növények közül a kirkazone , az Aristolochia clematitisre összpontosítunk , amely Közép-Oroszországban nem ritka növény. Virágai korsó alakúak, tetején kiszélesedett torokkal, és többen a levelek hónaljában ülnek. Ha kibontunk 5-6 virágot, főleg a függőlegesen állókat, szélesre nyitott csengővel, meglepődve látjuk, hogy némelyikből kis szúnyogok is kirepülnek, sokszor jelentős számban. De ha megvárjuk, amíg a szúnyogok maguktól kimásznak, mi (függőlegesen álló virágokban) ezt nem várjuk meg; éppen ellenkezőleg, talán észrevehetjük majd, hogy az új vendégek hogyan törnek be a kancsóba, hogy ott sokáig elakadjanak. Csak akkor, amikor a virág elkezd hervadni, és a lyukával lesüllyed. a virágporral záporozott szúnyogok elkezdenek kimászni onnan, hogy aztán visszamászhassanak egy másik hasonló virágba. Ha közelebbről megvizsgáljuk a kinyílt virág belsejét, főleg a csövét, akkor megértjük a látogatások időtartamának okát: a tubus merev, lefelé és befelé tartó szőrszálakkal van bélelve. Ezek a szőrszálak szabadon engedik be a kis látogatókat; de a visszaút egy időre le van zárva előttük: a bent kilógó szőrszálak tökéletesen elzárják a kis börtön kijáratát. A virág hordó alakú duzzadásának közepén pedig egy oszlop emelkedik ki éjjeliszekrény formájában, tetején széles hatkaréjos stigmával és hat porzóporral, amelyek hátoldalukkal az oszlophoz nőttek. . A tavirózsa belsejébe kerülve a rovarok itt megbélyegzőt találnak a megtermékenyítésre készen, és más virágokból származó pollent hagynak rajta. A porzók ekkor még nem érettek (ezért itt a proteogínia esetéről van szó), és portokjuk zárva van. Eközben a beporzott stigma lebenyei felemelkednek, elsorvadnak, és csak ezután nyílnak ki a portokok. A tégely üregében cikázó rovarokat bekenik a virágporral, és végre lehetőség nyílik a kiszabadulásra, mivel a pereme fonnyadni kezd, és mindenekelőtt a kilépést akadályozó szőrszálak elhalványulnak. A szabadság ilyen átmeneti megfosztása azonban láthatóan nem tetszik a rovaroknak, hiszen általában ezek után repülnek egy másik virághoz, ahol ugyanaz a történet megismétlődik. Lényegében ugyanez történik egyes aroidok virágzatában, ahol ugyanazt a börtönszerepet tölti be a virágzat bolti font megjelenésű „szárnya”. Csak a nagy mérete miatt ennek megfelelően nő az itteni virág látogatóinak száma. Kerner elmondása szerint az Arum conocephaloides egyik virágzatának alkoholba mártott szárnyában mintegy ezer szúnyog, az olasz Dracunculus vulgaris virágzatában pedig 11 különböző fajhoz tartozó 250 bogarat találtak.

A növények osztályozása a beporzó rovarok típusai szerint

Befejezésül bemutatjuk az E. növények Delpino és H. Müller által javasolt csoportosítását. A Delpino az E. növényeket a beporzó rovarok típusai szerint csoportosítja. Megkülönbözteti:

1. nagy méhek által beporzott melitofil növények, mint például a Genista tinctoria ( gorse );
2. kis méhek által beporzott mikromelitofil növények, mint például a Herminium Monorchis ;
3. különböző kétszárnyúak által beporzott miofil növények, mint például az Evonimus europaeus ( Euonymus );
4. kifejezetten kis kétszárnyúak által beporzott mikromiofil növények; ilyenek például az Aristolochia clematitis , Arum maculatum ;
5. holttest- és trágyalegyek által beporzott szapromiiofil növények, például Stapelia , Rafflesia ;
6. bogarak által beporzott kantrofil növények, mint például a magnólia ;
7. nappali lepkék által beporzott pszichofil növények, mint például a Dianthus ( szegfű );
8. molylepkék által beporzott szfingofil növények, például a Lonicera caprifolium ( lonc ).

Az entomofil növények egyéb osztályozási rendszerei

H. Müller más alapokat választ a csoportosításhoz. Megkülönbözteti:

1. virágok, amelyek virágporral vonzzák a rovarokat ( német  Pollenblumen ), például mák , orbáncfű , nadálytő ;
2. virágok tökéletesen nyílt mézzel : ernyős , Galium ( ágyszalma ), Sambucus ( bodza ), Frangula ( homoktövis ), Euphorbia ( euphorbia ) stb.;
3. virágok félig rejtett mézzel: keresztesvirágúak , Fragaria ( eper ), Potentilla ( cinquefoil ), Ranunculus ( boglárka ), Caltha ( körömvirág ), Sedum ( fiatal ) stb.;
4. virágok teljesen rejtett mézzel: Geránium ( geránium ), Erodium ( daru ), Oxalis ( oxalis ), Epilobium ( tűzfű ), Veronica ( veronica ), Mentha ( menta ), Calluna ( hanga ), Myosotis ( nefelejcs ), stb.;
5. rejtett mézzel rendelkező virágközösségek: Compositae , Scabiosa , Phyteuma stb . ;
6. méhek, poszméhek, darazsak által beporzott virágok ( németül:  Bienenblumen ): Gentiana ( tárnics ), Echium ( cyanosis ), Digitalis ( digitis ), Linaria ( len ), ajakmoly stb.;
7. pillangók által beporzott virágok : a) nappali, többnyire piros virágú és b) éjszakai - fehér virágú, a szirmokon a méztárolók helyzetét jelző minta nélkül ( ném. ohne Saftmal )  , de többnyire erős aromájú. További virágcsoportokat kétszárnyú beporzásra terveztek:
8. Undorító látványú és szagú virágok ( Ekelblumen ), Ruta graveolens ( rue ), Crataegus oxyacantha ( galagonya ), Stapelia stb.;
9. a megtévesztő megjelenésű rovarokat vonzó virágok ( németül:  Täusghblumen ), például a Parnassia palustris ( Belozor );
10. csapdavirágok ( német  Kesselfallenblumen ), Aristolochia , Arum stb.;
11. szirpefák ( németül:  Schwebfliegeblumen ) által beporzott virágok , például a Veronica chamaedrys .

Irodalom

• Artsikhovsky V. M. Entomofil növények // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
• Christian Konrad Sprengel, "Das entdeckte Greheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen" (1793).
• F. S. Schelver: Kritik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanzen (1812).
• August Henschel, "Von der Sexualität" (1820).
• C. Darwin, "A kereszttermékenyítés és az önmegtermékenyítés hatásáról a növényi birodalomban"; ő, "Orchideák adaptációja rovarok általi megtermékenyítéshez" (1862).
• John Scott: "Az egyes Oncidium-fajok egyedi sterilitásával és keresztimpregnálásával" ("Journ. of the Proc. of the Linn. Soc. Bot.", VIII, 1864).
• Fritz Müller: "Notizenüber die Geschlechtsverhältnisse brasilianischer Pflanzen" ("Bot. Zeit." 1868).
• Severin Axell, "Om anordningarna for fanerogama växternas befruktning" (1869).
• Federico Delpino és F. Hildebrand számos műve; ezeket Hermann Müller: "Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider" (1873) sorolja fel.
• H. Müller, "Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen au dieselben" (1881).
• Errera et Gevaert, "Sur la structure et les mode de fécondation des fleurs" (1878).
• F. Ludwig, "Lehrbuch der Biologie der Pflanzen" (1895).
• Kerner von Marilaun, Növényélet.

Szótárak és enciklopédiák	Nagy katalán Nagy Szovjet (1 kiadás) Brockhaus és Efron Kis Brockhaus és Efron Gránátalma
Bibliográfiai katalógusokban	J9U : 987007563154705171 LCCN : sh85104525