Teknősök

Teknősök

1. oszlop: elefántteknős , zöld teknős , vörösfülű teknős , afrikai trionix
2. oszlop: mediterrán teknős , bőrhátú teknős , óriásteknős , keselyű
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákOsztály:hüllőkAlosztály:DiapsidokKincs:ZauriiKincs:PantestudinesKincs:TestudinatesOsztag:Teknősök
Nemzetközi tudományos név
Testudines Batsch , 1788
Alrendek
terület

A teknősök ( lat.  Testudines ) a hüllők  négy modern rendjének egyike . A teknősök szerkezetének jellegzetes vonása a csontszarvú vagy csontbőr héj, amely két részből áll: páncélból és plastronból , és fő védelemként szolgál az ellenségekkel szemben . Sok faj képes behúzni a fejét, a farkát és a végtagjait a héj alá. Hossza 12 cm-től 2 m-ig A látás és a szaglás jól fejlett, a hallás gyengébb. Az állkapcsokon nincsenek fogak, és csőr alakú, kanos lemezekkel borítják. A gerinc nyaki és farokrésze mozgékony, a többi fixen egybeforr a pánttal. A kagyló megjelenése evolúciósan a végtagszalagok bordák alatti mozgását okozta (kivételes eset a gerinceseknél).

A szárazföldi teknősfajok az Antarktisz és sok sziget kivételével minden kontinens területén gyakoriak. A tengeri fajok elterjedtek a trópusi és szubtrópusi övezetekben, ritkábban az óceánok boreális régióiban. Élhetnek tavakban, folyókban, mocsarakban, forró sivatagokban, trópusi erdőkben, hegyoldalakon, megművelt területeken, tengeri partokon és óceánokban. A legtöbb faj félig vízi életmódot folytat. Hideg és száraz évszakban hibernálhatnak. Szárazföld és tenger - főleg növényevő; édesvízi fajok - általában húsevők: ehetnek halat, kétéltűeket, gerincteleneket. Általában a szárazföldön párosodnak, ahol tojásokat raknak (egytől több száz darabig). Egyes fajok évente akár 3 vagy több tengelykapcsolóval is rendelkezhetnek. A tojások gömbölyűek vagy elliptikusak, a legtöbb szárazföldi fajban meszes héjúak, a tengeri és egyes édesvízi fajoknál pedig bőrszerű héjúak. A lappangási idő általában 2-3 hónap (elefántteknősnél 6-7 hónap). Az érettség 2-3 éves korban következik be. A növekedés korlátlan, de érett egyedeknél lelassul. A várható élettartam akár több évtized, néha akár 150 év.

A rend mintegy 328 modern fajt foglal magában, 14 családba és két alrendbe csoportosítva [1] . A teknőskövületeket több mint 220 millió évre visszamenőleg nyomon követték.

Annak ellenére, hogy a teknősbékákat hagyományosan anapszidáknak tekintették [2] [3] [4] , minden genetikai vizsgálat alátámasztotta azt a hipotézist, hogy a teknősbékák csökkent temporális fenestrákkal rendelkező diapszidák; egyes szerzők a teknősbékákat a lepidosauromorf csoportba sorolták [5] , bár újabb tanulmányok megerősítették pozíciójukat az archosauromorf csoporton belül [6] .

A teknősök szinte az egész Földön gyakoriak a trópusi és mérsékelt éghajlati övezetekben. Ökológiailag tengeri és szárazföldi , a szárazföldi pedig szárazföldi és édesvízi [7] .

Sok fajta teknős táplálékul szolgál az ember számára , de egyesek húsa mérgező is lehet . Ezenkívül számos teknősfajt különböző mértékű kihalás fenyeget, és védettek . A teknős sok nemzet kultúrájában gyakori szimbólum .

A teknősök vizsgálatát herpetológia végzi .

A név etimológiája

Szisztematika és evolúció

A teknősök evolúciós eredetének kérdése nyitott marad. A teknősök és más szárazföldi gerincesek közötti morfológiai különbségek ahhoz a tényhez vezettek, hogy az ősi magzatvíz sok csoportját a teknősök ősének vagy közeli rokonának tekintették . A modern tudományos irodalomban számos filogenetikai hipotézis létezik, amelyek leírják a teknősök valószínű evolúciós helyzetét a magasabb gerincesek taxonómiájában. Osteológiai jellemzőik alapján a teknősöket leggyakrabban primitív amnion-mellékféléknek tekintik , így közelebb kerülnek a diadektákhoz , a prokolofonokhoz vagy a pareiasaurusokhoz . Néha őseiket kartorinomorfoknak tekintik  - korai magzatvíznek, tisztázatlan taxonómiával. Molekuláris szisztematikus adatok azt mutatják, hogy a teknősök a diapszida hüllők egyik csoportjába tartozhatnak . A teknősök diapszis eredetét néhány morfológiai sajátosságuk is megerősíti, ami lehetővé teszi számos kutató számára, hogy közelebb hozza őket a sauropterygiához [13] .

Őseiket hagyományosan permi kotilosaurusoknak , nevezetesen evnotosauruszoknak ( Eunotosaurus ) tekintették – kicsi, gyíkszerű állatoknak, rövid és nagyon széles bordákkal, amelyek egyfajta háti pajzsot alkottak [4] . De volt olyan vélemény is, hogy a teknősök a parareptilisok egy speciális csoportjából származnak - a discosauris (kétéltűek) leszármazottaiból [3] . A legújabb filogenetikai tanulmányok azt mutatják, hogy a teknősök diapszidok [5] [6] [14] , csökkent temporális fenestrával, és testvércsoportja az archosaurusoknak, amelyeket ma krokodilok és madarak képviselnek [6] [14] . Így a teknősök sokkal később izoláltak, mint azt korábban gondolták.

A legősibb teknősök fosszilis maradványait hosszú ideig kizárólag a késő triász (210 millió évvel ezelőtti) németországi lelőhelyekről ismerték, ahonnan a Proganochelys quenstedti leírását több jól megőrzött csontvázból tanulmányozták. Jellemzője a teljesen kialakult héj, valamint a koponya szerkezetében a primitív sajátosságok jelenléte (teljes tető, nádorfogak) és a csontváz (törzshéj, nagyszámú hornyokkal és lemezekkel, nagy oszteodermák a nyakon, a végtagokon és a farkon ) és ennek alapján egy speciális alapcsoportba került.teknősök - Proganochelydia. A 20. század végétől a triász teknősök leletföldrajza jelentősen bővült: kövületeiket Thaiföldön , Argentínában , az Egyesült Államokban , Grönlandon találták meg . A legjelentősebb felfedezés a legrégebbi fosszilis teknős, az Odontochelys semitestacea leírása a délnyugat-kínai felső-triász tengeri lelőhelyekről. Egyedülálló és rendkívül primitív tulajdonságok együttese jellemzi: fogakkal ellátott állkapocs, jól formázott plasztron , fejletlen karapasz, a bordák (bordalemezek) enyhén kitágultak, és nem érintkeznek egymással, a szélső lemezek hiányoznak, a lemezek feletti lemezek. csigolyák elkülönülnek a csigolyák tövisnyúlványaitól. A faj szokatlan jellemzői közül meg kell jegyezni az ujjak viszonylag nagy számát és a bordák rögzítését a csigolyatestek középső részében, és nem közöttük, mint más teknősöknél. Ez a faj az evolúció egy köztes szakaszát mutatja, átmeneti a tipikus tetrapodák és a tipikus teknősök között [15] . A teknősök legkorábbi késő-triász formáira is jellemző a héj jelenléte és jellegzetes szerkezete.

A késő kréta és kainozoikum időszakában a Bothremydidae és Podocnemididae családok tagjai tengerparti életmódjuk miatt széles körben elterjedtek az északi féltekén [16] [17] . A legrégebbi ismert puha héjú teknősök és tengeri teknősök a korai kréta korban jelentek meg [18] [19] . Beleértve a kréta időszakot is, a legnagyobb ismert teknősfajok keletkeztek, amelyek Dél-Dakotából (USA) kövületekből ismertek - az Archelon ( Archelon ischyros ) tengeri faj -, a legnagyobb példány súlya 2,2 tonna, testhossza fejtől 4,6 m farok [ 20] [21] .

Ázsiában a teknősök az eocénben fejlődtek ki [22] . A Testudinates kládból egy későn túlélő csoport  , a meiolaniidák léteztek Ausztráliában a pleisztocén és holocén idején [23] . Köztük voltak a Myolania ( Meiolania ) nemzetség legnagyobb szárazföldi teknősei, héjhossza elérheti a 2 métert is. Hatalmas, a héjával csaknem azonos hosszúságú, erőteljes farkukkal, két sor lapított csonttüskével ültek. háromszög alakú koponyájuk végén hosszú, tompa "szarvak" voltak, amelyek hátra és oldalra irányultak [24] .

Külső filogenetika

A teknősök pontos eredete vitatott. Úgy gondolták, hogy az ősi Anapsida evolúciós kategória egyetlen fennmaradt ága , amely olyan csoportokat foglal magában, mint a prokolofonidák és a pareiaszauruszok. Minden anapszida koponyájából hiányzik a temporális fenestra, míg az összes többi élő magzatvíznek van temporális fenestra [26] . Később felmerült, hogy az anapszidszerű teknősbékakoponyák inkább fordított evolúció eredménye, mint anapszid eredetű [27] . A fosszilis bizonyítékok arra utalnak, hogy a korai bazális teknősöknek kicsi volt a temporális fenestra [28] .

Egyes korai morfológiai filogenetikai tanulmányok a teknősöket közelebb helyezik a Lepidosauriához (gyíkok és kígyók), mint az Archosauriához (krokodilok és madarak) [26] . Ezzel szemben számos molekuláris tanulmány a teknősöket vagy az archosaurusok közé [29] , vagy leggyakrabban a meglévő arkosauruszok testvércsoportjaként [27] [30] [31] [32] sorolja, bár Tyler Lyson és munkatársai (2012) elemzése szerint ehelyett visszaállította a teknősbékákat a lepidoszauruszok testvércsoportjaként [33] . A teknősök, madarak és krokodilok ősei evolúciós elválásának időpontját 255 millió évvel ezelőttre, a perm korszakban becsülik [34] . Nicholas Crawford és munkatársai (2012) azt is megállapították, hogy a teknősök közelebb állnak a madarakhoz és a krokodilokhoz az ultrakonzervált elemek (UCE) genomléptékű filogenetikai vizsgálatával [35] .

Zhuo Wang és munkatársai (2013) a zöld tengeri teknős és a kínai puhahéjú teknős előzetes (hiányos) genomszekvenciáit felhasználva arra a következtetésre jutottak, hogy a teknősök a krokodilok és a madarak testvércsoportját alkotják [36] . A teknősök külső törzsét az alábbi kladogram mutatja [35] .

Osztályozás

A modern teknősök és kihalt teljes héjú rokonaik a Testudinata kládhoz tartoznak [37] . A modern teknősök legfrissebb közös őse, amely a Pleurodira (oldalnyakú teknősök) és a Cryptodira (rejtett nyakú teknősök) közötti szakadásnak felel meg, a becslések szerint körülbelül 210 millió évvel ezelőtt fordult elő a késő triászban [38] . Robert Thompson és munkatársai (2021) megjegyzik, hogy a modern teknősök változatossága alacsony ahhoz képest, hogy mióta léteznek. Elemzésük szerint a fajok diverzitása stabil volt, kivéve egy gyors növekedést az eocén-oligocén határon, körülbelül 30 millió évvel ezelőtt, és egy jelentős regionális kihalást, amely körülbelül ugyanekkor történt [39].

A kladogram megmutatja a Testudines belső törzsét egészen a család szintjéig. Thompson és munkatársai 2021-ben végzett elemzése megerősíti ugyanezt a struktúrát egészen a családok szintjéig [39] .

Szerkezet és élettan

A test méretei és súlya

A legnagyobb élő teknős a bőrhátú teknős ( lat.  Dermochelys coriacea ), melynek héjhossza eléri a 2,5 métert, testtömege pedig meghaladhatja a 900 kg-ot. A legnagyobb, megbízhatóan mért bőrhátú teknős teljes testhossza 2,6 méter, az első úszószárny fesztávolsága 2,5 m, tömege pedig 916 kg [40] . Az édesvízi teknősök általában kisebbek, mint a tengeri teknősök, azonban a legnagyobb Pelochelys cantorii faj képviselői közül legfeljebb 2 m testhosszú példányok ismertek, ez jelentősen meghaladja a legnagyobb észak-amerikai teknős ( keselyűteknős ( keselyűteknős ) testméretét). Macrochelys temminckii )), melynek testhossza eléri a 80 cm-t, tömege pedig 113,4 kg [41] . A teknősbéka ( Geochelone ) , myolania ( Meiolania ) és más nemzetségek óriásteknősei az elmúlt időszakokban széles körben elterjedtek az egész világon; ősmaradványaikat Észak- és Dél-Amerikában, Ausztráliában és Afrikában ismerik. Az emberrel egy időben haltak ki, és a feltételezések szerint olyan emberek irtották ki őket, akik vadásztak rájuk. A mai napig fennmaradt egyetlen szárazföldi óriásteknős a Seychelle-szigeteken és a Galápagos-szigeteken él; az elefántteknős maximális testhossza 187 cm [42] , súlya pedig körülbelül 400 kg [43] . A tudomány által ismert legnagyobb tengeri teknős az Archelon tengeri teknős ( Archelon ischyros ) , amely a kréta időszakban élt [44] . E faj egyik felfedezett csontvázának mérete eléri a 4,5 métert, a teknős becsült súlya pedig akár 2,2 tonnát [45] . A kihalt késő-miocén-kora pliocén édesvízi teknős, a Stupendemys geographicus azonban nagyobb lehet, mint Archelon, a legnagyobb ismert páncélja 3,3 méter hosszú és körülbelül 5,25 m teljes hosszt, valamint körülbelül 6 tonnát jelent [46] .

A legkisebb teknős a Dél-Afrikából származó fokföldi pettyesteknős ( lat.  Homopus signatus ) [47] . A nőstényeknél a páncél hossza eléri a 11 cm-t, súlya 241 g. A hímek sokkal kisebbek, a páncél hossza nem haladja meg a 9,7 cm-t, súlya pedig 124 g [48] . A kis teknősök közé tartoznak az amerikai teknősök két nemzetségének képviselői is - a záróteknősök ( Kinosternon ) és a pézsmateknősök ( Sternotherus ), amelyek elterjedési területe Kanadától Dél-Amerikáig terjed. E nemzetségek számos fajának páncéljának hossza kevesebb, mint 13 cm.

Fej és nyak

A legtöbb teknős egész életében a föld felszínén él, szemeik a fej oldalain helyezkednek el, és lefelé néznek. Egyes vízi teknősök szemei ​​közel vannak a fejükhöz. Ezek a teknősök sekély vízben képesek elbújni a ragadozók elől, teljesen elmerülve a vízben, így csak a szemük és az orrlyukuk marad a felszínen. Ezenkívül a szemük közelében könnymirigyeik vannak, amelyek sós könnyeket választanak ki. Így a teknős eltávolítja a felesleges sókat, amelyek az elfogyasztott vízzel együtt bejutnak a szervezetébe.

A teknősöknek kemény csőrük van, amellyel leharapják az ételt. A teknősöknek nincsenek fogai, de helyettük kemény dudorok és érdességek vannak a csőrön. A ragadozó teknősöknél élesek, mint a kések, és a zsákmány levágására szolgálnak. A növényevő teknősöknél a dudorok szaggatott élekkel vannak ellátva, amelyek szilárd növényi táplálék fogyasztására alkalmasak. A teknősök nyelvét nyelésre használják, azonban a legtöbb hüllőtől eltérően nem tudják kinyújtani táplálék megszerzésére.

A legtöbb teknős feje viszonylag kicsi és áramvonalas formájú, így veszély esetén könnyen elbújhat a héjban. A puha testű teknősöknél a pofa hegye puha, mozdulatlan orrba nyúlik, melynek végén helyezkednek el az orrlyukak [49] :166 . Azoknak a teknősöknek, amelyek nem támaszkodnak rá, mint fő védelmi eszközre, nagy fejük van, amelyek nem vagy nem jól illeszkednek a héj alá: tengeri teknősök , nagyfejű teknősök , keselyűteknősök stb.

A legtöbb teknősfaj nyaka közepesen hosszú vagy rövid, de a kígyónyakú teknősök nemzetségének képviselőinél a nyak hossza majdnem megegyezik a páncél hosszával [49] :182 .

Amikor megijednek, a legtöbb teknős a kagylójába húzza a fejét, nyakát S-görbületbe hajlítva (a fej egyenesen és hátrafelé mozog). Vannak azonban olyan teknősfajok (alrendű teknősök ( Pleurodira ), amelyek a déli féltekén gyakoriak), amelyek fejüket a kagylóba rejtik, és oldalra fordítják a váll felé [50] .

Végtagok

A teknősök végtagjainak felépítése életmódjuknak köszönhető. Szárazföldi teknősöknél a hátsó végtagok oszloposak, az elülső végtagok pedig kissé lapítottak, lyukak ásására alkalmasak. A legtöbb édesvízi teknős ujjai között úszóhártya található, és a tengeri teknősöknél a végtagok úszószárnyakká alakulnak (a hátsók rövidebbek, mint az elülsők) [51] :75-76 .

Amikor egy tipikus teknősbéka a héjában bújik meg, az elülső végtagok, amelyeket elöl vastag pikkelyek védenek, eltakarják a fejét.

Farok

A legtöbb teknősnek rövid farka van, amely a héjba visszahúzva a hátsó végtagok közé illeszkedik, és lefedi a kloáka sérülékeny területét . Néhány szárazföldi teknősnek hegyes tüskéje ( balkáni teknős ) vagy körömszerű ( laposfarkú teknős ) alakja van a farok hegyén. Vannak hosszú farkú teknősök. Akárcsak a nagy fej esetében, ezek is olyan fajok, amelyek héja nem rendelkezik különleges védő funkcióval: tengeri teknősök, kajmánteknősök , nagyfejű teknősök stb.

Csontváz

A kagyló típusú koponya pszeudo-sztegális (a modern tengeri teknősöknél) vagy hamis temporális ívvel - pszeudoapszis (más teknősöknél). A modern teknősök állkapcsai nem tartalmaznak fogakat , és csőr alakú kanos lemezekkel borítják . A gerinc nyaki és farokrésze mozgékony, a többi a pánttal összenőtt. A páncélzat fejlődése miatt a teknősök övei a bordák alatt mozogtak (egyedülálló jelenség a gerincesek között) [7] .

Carapace

A teknős legjellemzőbb látható tulajdonsága a héj, amely megkülönbözteti más hüllőktől. A héj nagyon erős: egyes fajoknál a teknősbéka tömegének 200-szorosát is elbírja. . Leggyakrabban a héj két rétegből áll: belső (csont) és külső (keratin). A héj csontrétegét lemezek, a kanos réteget pedig scute alkotják. A páncél nagy szilárdsága részben annak tudható be, hogy a belső lemezek és a külső lemezek közötti határvonalak nem egyeznek [4] .

A héj egy háti pajzsból és a hasi plasztronból áll . Az első csont részét csontlemezek alkotják, amelyek általában a bordákkal és a gerincvel vannak összeolvasztva . A teknősök túlnyomó többségében a másodikat a szegycsont , a kulcscsontok és a hasi bordák alkotják [49] :113-114 . Felülről a legtöbb teknősnél a héjat szimmetrikus, kanos csíkok borítják, és csak egyes fajoknál, például a puha testű és bőrhátú teknősöknél fedi sűrű bőr [51] :74 . Az újszülött teknősök héja puha, de általában az életkorral megkeményedik [51] :74-75 .

A háti pajzson nyaki, csigolya-, oldalsó (parti) és egy sor szélső (a legrégebbi ismert teknős teljesen kialakult héjjal, Proganochelys quenstedtinek kétsoros peremcsontja volt), a hasi-torkon, torokközi, váll-, melli-, hasi-, femorális-, anális-, hónalj-, inguinalis- és intermarginális pajzsok. Mindegyik pajzs önállóan nő, és ha a teknős időnként hibernál, akkor koncentrikus éves gyűrűk nőnek rajta [4] .

A héj elülső és hátsó részén nyílások vannak, amelyeken keresztül a teknős kiterjeszti a fejét, a farkát és a végtagjait. Egyes fajoknál a héj mozgatható részei veszély esetén szorosan lezárhatják mindkét nyílást (vagy az egyiket). Dobozteknősöknél a plasztron elülső és hátsó lebenye szorosan hozzá van kötve a páncélhoz, megbízhatóan védve a testet minden oldalról [ 52] [53] . A pókteknősben ( Pyxis arachnoides ) csak a plasztron elülső lebenye mozgatható. Az afrikai kinix héja sajátos szerkezetű , amelyben a hátsó lebeny nem a plasztrontól, hanem a páncéltól mozgatható.

A teknőspáncélok színe nagyon eltérő. Lehet álcázó (mint minden oroszországi teknős) vagy fényes és bizarr, mint a sugárzó és csillag teknősök . Sok faj héján „díszítés” található különféle fogak és gerincek formájában [51] :75 .

A kagyló alakja és megjelenése a teknősök életmódjával függ össze: szárazföldi fajoknál leggyakrabban magas, kupolás, gyakran gumós, édesvízi fajoknál alacsony, lapított és sima, tengeri fajoknál áramvonalas könnycsepp. alak. Az édesvízi és tengeri plasztron részben csökkenthető vagy mozgatható részekre osztható a mozgás szabadságának növelése érdekében. A plasztron csökkenésének és a páncél ellaposodásának kompenzálására az utóbbiban lehetnek göröngyös kiemelkedések és „merevítő bordák”, amelyek megerősítik [54] .

A legtöbb teknős páncéljának és plasztronjának szerkezete
Turtle carapace
Horny sccutes: a - nyaki; b - él; c - gerincesek; d - tengerparti; e - farok
A zöld teknős plastronja (Chelonia)
Szarvas pajzsok: 1 - torokközi; 2 - torok; 3 - váll; 4 - mellkas; 5 - hasi; 6 - combcsont; 7 - anális; 8 - hónalj; 9 - alsó szélső; 10 - inguinális

A héj jelenléte szorosan összefügg a belső szervek szerkezeti jellemzőivel, amelyek ezért jelentősen eltérnek más hüllők hasonló szerveitől. A törzs izmai nagyon gyengék, a lábak és a nyak izmai éppen ellenkezőleg, viszonylag erősek. A kagyló érintéssel rendelkezik – a teknős érintést érez.

Légzés

A teknősöknek nincs bordalégzésük; a szublingvális apparátus vagy a végtagok mozgása segítségével nyeljük le a levegőt. A puha testű teknősöknél kialakult a bőrlégzés. A vízben a teknősök a szájpadlás bőrén keresztül lélegeznek, ami lehetővé teszi számukra, hogy a telelés során ne lépjenek fel levegőhöz. Egyes édesvízi teknősfajoknál a gázcsere egy része speciális anális zsákokon keresztül megy végbe, amelyek a kloákába nyílnak [54] [55] .

Kiválasztó rendszer

A legtöbb hüllőtől eltérően, amelyek főleg húgysavat választanak ki a környezetbe , és gyakran egyáltalán nincs hólyagjuk , a teknősök főleg karbamidot választanak ki, és nagy hólyaggal rendelkeznek [54] .

Szexuális dimorfizmus

A hím vízi teknősöknek általában hosszabb a farka, mint a nőstényeké, a hím szárazföldi teknősöknek pedig jól meghatározott combcsontja van . Mindkettőnek van egy bemélyedése a plasztronon, ami hozzájárul a hímnek a nőstényhez való jobb rögzítéséhez a párzás során. A szexuális dimorfizmus a különböző nemek képviselőinek méretében is megnyilvánul, de itt minden a fajtól függ. Tehát a csillagteknősnél ( Geochelone elegans ) a nőstények nagyobbak, mint a hímek, a sarkantyús teknősnél ( Centrochelys sulcata ) pedig ennek az ellenkezője igaz. Egyes fajoknál a hímek és a nőstények az írisz színében különböznek . A Carolina boxteknős hímeinek szeme vörös, míg a nőstényeké sárga [51] :161 .

Idegrendszer és érzékszervek

A teknősök agya gyengén fejlett, tömege csak a testtömeg 1/1000-e. A gerincvelő viszont jól fejlett [56] .

A teknősök jól fejlett színlátással rendelkeznek . Élelmiszer keresésekor elsősorban annak színe vezérli őket, és csak azután a szag és az íz. A szárazföldi teknősöket különösen a vörös szín vonzza. Elsősorban a piros gyümölcsök és zöldségek, valamint az ilyen színű, teljesen ehetetlen tárgyak érdeklik őket. A zöldet is szeretik, de a világoszöldeket jobban szeretik a sötétzöldekkel szemben [57] .

A teknősök fülei meglehetősen primitívek. Nincs fülüregük, sőt külső hallójáratuk sincs, a dobhártya pedig közvetlenül a fej felszínén helyezkedik el. A hallókészülék külső részének anatómiai primitívsége ellenére a teknősök jó hallásúak, bár csak a 3000  Hz -ig terjedő frekvenciájú alacsony hangokat érzékelik [58] . Egyes fajoknál az alacsony hangok érzékelésének hevessége a macskákéhoz hasonlítható [59] .

Reprodukció és fejlesztés

A párzási időszakban a hím teknősök tornát rendeznek egymás között a nőstény párosodás jogáért. A szárazföldi teknősöknél ezek a harcok az ellenfél üldözésében, megfordításában, a kagyló elülső élével való ütésben és harapásokban fejeződnek ki, míg a vízi teknősöknél ezek főként harapások és az ellenség üldözése. A nőstény győztesének udvarlásának az a célja, hogy megálljon, és a párzáshoz a legkényelmesebb pozíciót vegye fel. A hím festett teknősök ( Chrysemys picta ) és a díszített teknősök ( Pseudemys ) eredeti módon udvarolnak a nősténynek: hátrafelé úsznak, magukkal vonszolják a nőstényt, és mellső mancsaik hosszú karmaival simogatják vagy simogatják a pofáját. A párzás során a hím pénisz, általában a farok tövében rejtve, kiemelkedik a kloákából [4] . A víziteknősök párzása a vízben, úszás közben történik. Ugyanakkor a hím szorosan a nőstényhez tapad, csőrével a nyak bőrénél fogva tartja [51] :148-151 .

Egyes teknősfajok hímjei a párzási időszakban "énekelhetnek" – több primitív hangot adnak ki [59] .

Egyes teknősfajok nőstényei képesek hosszú ideig életképes spermiumot tartani a szervezetben, és többször is egymásra találnak új párosítás nélkül, de a peték száma a kuplungban minden alkalommal csökken [4] .

Valamennyi ismert modern teknős petesejt. A nőstény megszakíthatja az oxigénellátást, hogy "lefagyaszthassa" az embrió fejlődését, ha a környezeti feltételek kedvezőtlenek [60] [61] . A nőstények egy kancsó alakú lyukba rakják tojásaikat, amit a hátsó lábukkal ásnak ki (egy részüket saját élő lyukba ( gopher ) vagy krokodilfészkekbe, vagy tengeri part menti homokba) ásják, néha megnedvesítik a talajt a vízből származó folyadékkal. kloáka [51] :151-152 . Ezután a lyukat feltöltik és felülről tömörítik a plasztron ütéseivel. A tojások gömb alakúak vagy ellipszoidok, fehér színűek, általában kemény meszes héj borítja. Csak a tengeri teknősöknél és néhány oldalnyakú teknősnél van a tojásoknak puha bőrszerű héja. A lerakott tojások száma a különböző fajoknál egytől kétszázig terjed [56] [62] :26 .

Sok teknős több tengelykapcsolót fektet a szezon során. A lappangási idő a legtöbb fajnál 2-3 hónapig tart (az elefántteknősnél - 6-7 hónap) [63] . A tengeri teknősök neme a tojások keltetési hőmérsékletétől függ: ha a tojás alacsonyabb hőmérsékleten fejlődik, akkor hím kel ki a tojásból, ha magasabb hőmérsékleten, akkor nőstény kel ki [64] .

Az óriásteknősöknél ( Megalochelys gigantea ) megfigyelték a populációméret-szabályozás viselkedési mechanizmusainak jelenlétét. A nagy populációsűrűség mellett a nőstény néhány évente mindössze 4-5 tojást tojik. Alacsony sűrűség esetén pedig akár 14 tojást is leraknak évente többször [49] :151 .

A teknősök a tojás és az újszülött állapotában a legsebezhetőbbek. A legtöbben ebben az időszakban meghalnak. A különböző fajoknak eltérő időre van szükségük a héj megszilárdulásához, de alapvetően több hónapig. Minél nagyobb a teknős, annál kevesebb ragadozó fenyegeti, ezért gyorsan kell növekedniük. A fogságban tartott galápagosi teknősök körülbelül 11 kg-tól kezdve minden évben ugyanannyit híztak, amíg a súlyuk el nem érte a 100 kg-ot. Sok kis teknős 2 és 11 éves kora között válik ivaréretté [4] .

Utódok gondozása

A legtöbb faj teknősei a tojásrakás után elvesztik érdeklődésüket irántuk, és nem mutatnak aggodalmat az utódok iránt, de vannak kivételek. A nőstény barna teknősök ( Manouria emys ) speciális fészket építenek tojásaiknak, és őrzik azt a fiókák kikeléséig [56] [65] .

Egy másik faj, amely aggodalomra ad okot az utódok iránt, a bahamai díszes teknős ( Pseudemys malonei ). Megfigyelték, hogy ennek a fajnak a nősténye a kikelés előtt megtalálta a kuplungot, és elülső mancsaival kiásta azt, megkönnyítve a kölykök kilépését [49] :130 .

Életmód és táplálkozás

A teknősök magányosan élnek, és általában csak a párzási időszakban keresnek társaságot, bár egyes fajok télen csoportokat alkothatnak. Egyes édesvízi teknősök még a párzási időszakon kívül is agresszíven reagálnak rokonaikra, például a varangy teknősökre ( Phrynops geoffroanus ) [56] . A vörösfülű teknősök ( Trachemys scripta ) felváltva tisztítják meg egymás héját az algáktól [62] :29 .

A szárazföldi teknősök főként növényi táplálékkal táplálkoznak, míg az édesvízi teknősök éppen ellenkezőleg, többnyire ragadozók. Különféle halakat , valamint puhatestűeket , ízeltlábúakat és más gerincteleneket esznek . De mindketten szívesen beiktatják étrendjükbe, szokatlannak tűnnek számukra: növényevők - állati táplálék, ragadozók - növényi táplálék. A tengeri teknősök között egyaránt előfordulnak ragadozó és növényevő ( zöld teknős ) [66] és mindenevő fajok [51] :80 . Sok édesvízi teknősfaj gyermekkorában ragadozó életmódot folytat, és amikor felnő, növényevővé válik.

Élettartam

A teknősök tartják a hosszú élettartam rekordját az összes gerinces között. Egy Aiwata nevű óriásteknős legalább 150, esetleg 250 évig élt [67] , míg e faj egy másik tagja, a Kiki legalább  146 évig [68] . Az elefántteknős , Harriet 175 évet élt [69] . A Tui Malila nevű madagaszkári sugárzó teknős legalább 188 éves korában halt meg [70] .

Poison

A teknősök között ritka a mérgezés. Egyes teknősfajok húsa mérgező lehet, mivel ezen fajok étrendje mérgező szervezeteket tartalmaz. A szárazföldi teknősök közül a bokrosteknősök húsa , akiknek étrendje mérgező gombákat [71] tartalmaz , mérgező lehet, a tengeri teknősök közül pedig a sólyomcsőrű teknősök [72] és a mérgező medúzát fogyasztó bőrhátú teknősök [ 73 ] húsa által okozott mérgezések. [74] ismertek .

Elosztás

Különféle teknősfajok élnek a trópusi és mérsékelt öv szárazföldi és vizei nagy részében az északi szélesség 56°-tól. SH. (Európai mocsári teknős Lettországban) 42 S-ig. SH. ( Argentína teknősbéka Argentínában) [75] . Nem találhatók meg hideg területeken, egyes sivatagokban, Dél-Amerika csendes-óceáni partvidékén és Új-Zélandon .

Oroszország területén vannak [76] :

A közép -ázsiai teknős ( Agrionemys horsfieldii ) Kazahsztánban és Közép-Ázsia országaiban is él [78] .

Természetvédelmi állapot

A Nemzetközi Természetvédelmi Unió ( IUCN ) Vörös Könyve 328 modern teknősfajból 228 faj védettségi állapotáról tartalmaz adatokat. Ebből 6 kihaltnak számít, további 135 pedig veszélyeztetett (IUCN besorolások: EW, CR, EN, VU). Az emberi beavatkozás főbb tényezői között, amelyek növelik a különféle teknősfajok túlélésének veszélyét, az IUCN megjegyzi a teknősök befogását (92 fajt fenyeget), az élőhelyek szennyezését (41 faj) és a közlekedési hálózatok létrehozását (41 faj). További veszélyek közé tartozik a teknősök élőhelyének elvesztése a mezőgazdaság és a lakóterületek fejlődése miatt. A teknősöket fenyegető természetes veszélyek között az első helyen az egyéb (őshonos és invazív) állatfajok fenyegetése áll [79] .

A népességfogyás okai

Csapdázás

A teknőshús a fő oka annak, hogy az ember sok teknősfajra vadászik (a legkisebbek kivételével) [80] .

A 20. század végén, csak Szomália ( Kelet-Afrika ) partjainál , a halászok évente akár 4000 zöld teknőst is kifogtak. A zöld teknős mellett az Atlanti -óceán ( Lepidochelys kempii ) is súlyosan érintett . Az 50-es évek közepétől a 20. század 70-es éveinek közepéig száma katasztrofálisan csökkent, és 1982 -ben néhány száznál több ilyen állat maradt életben. A tengeri teknősök halászata még mindig elterjedt a Karib-tengeren, és a 20. század végi adatok szerint a helyi halászok ma már csak a porcszövetet , az úgynevezett "calippit" vonják ki, amelyből ínyenc leveseket készítenek. Egy 120 kg súlyú teknősből csak körülbelül 2,5 kg „calippi” kaphat. [49] :8-10 .

A tengeri teknősöket főként a parton fogják ki, ahol a nőstények kikúsznak tojásokat rakni. A vízben ezeket az állatokat gyűrűs hálóval fogják meg. A gyűrűt rádobják a teknősre, és ijedten maga is belegabalyodik a hálóba. Egyes területeken a teknősök ragacsos halak segítségével történő fogásának régi módszerét használják . Mozambik és Madagaszkár lakói kötelet kötnek a kifogott ragacs farkára, és a teknőstől nem messze a tengerbe dobják. A hal azonnal szorosan belekapaszkodik a teknősbe, és nincs más hátra, mint mindkettőt kihúzni a vízből [81] . Egy hal „teherbírása” körülbelül 30 kg, ezért a teknősök vadászatához általában több botot használnak egy zsinórra. Együtt elbírnak egy több centneres teknősbékát [82] :43 .

A trópusi szigeteken élő óriási szárazföldi teknősök számos faját és alfaját kiirtották a tengerészek túlhalászása miatt. A hajónaplók adatai szerint a 19. század közepén 36 év alatt 79 bálnavadászhajó 10 373 elefántteknőst ( Chelonoidis elephantopus ) vitt el a Galápagos-szigetekről . Összességében a 17-18 . században az archív anyagok szerint ezekből az állatokból mintegy 10 milliót semmisítettek meg a Galápagoson, Charles és Barington szigetén pedig kiirtották őket, számos másikon pedig a küszöbön álltak. a kihalás. A Seychelle -szigetekről , Mascarenes és más Indiai-óceáni szigetekről is hatalmas mennyiségben exportáltak óriási teknősbékákat ( Megalochelys gigantea ) , amelyek egy része teljesen eltűnt. Bizonyítékok állnak rendelkezésre arra vonatkozóan, hogy a 18. század elején az ott élő és mára a Réunion szigetén eltűnt fajok valamelyikének mintegy 40 000 egyedét etették sertésekkel [49] :8-10 . A szárazföldi teknősök állati takarmányozását a Szovjetunióban is gyakorolták  - évente több mint 100 000 közép-ázsiai teknőst takarítottak le , amelyeket főleg prémes állatok hizlalására használtak [82] :230 .

A modern teknősvadászok sokféle módszert alkalmaznak. Lándzsával bányászják, hálóval, csapdával vagy horoggal fogják. Az édesvízi teknősöket akkor ásják ki az iszap alól, amikor a száraz évszakban kiszáradnak a vizek, és a teknősök hibernálnak. Az erdei teknősökre (pl . Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata vagy indiai tüskés teknős ) kutyákkal vadásznak [80] .

Élőhely pusztítás

Sok teknőspopuláció csökken az általuk lakott terület fejlesztése vagy egyéb gazdasági hasznosítása miatt [83] [84] . Egyes esetekben a földhasználók kísérletet tesznek jogilag védett teknősök áttelepítésére fejlett területekről más területekre, de az ilyen programok nem mindig járnak sikerrel. Például 2008 márciusában az Egyesült Államok hadserege 670 nyugati sivatagi gophert ( Gopherus agassizii ) szállított helikopterrel a Mojave - sivatag más részeire azokról a területekről, ahol a Fort Irwin katonai rezervátum új gyakorlóterét hozták létre . Amint azonban hamarosan kiderült, az áttelepített teknősök nem gyökereznek meg jól egy új helyen, és gyakran megeszik őket a helyi prérifarkasok . Ez az áttelepítési program felfüggesztéséhez vezetett [85] .  

Emberi interakció

Használat

Az élelmiszeriparban

A teknős húsát nyersen és főzve ( leves ) vagy sütve ( sült ) is fogyasztják.

A teknősök szerénysége, amely megkönnyíti a szállításukat élő formában, oda vezetett, hogy a tengerészek elkezdték a teknősöket "élő konzervként" használni [86].

Luxuscikkek és ékszerek gyártásában

A teknősbékahéj burkolóanyagként és különféle tárgyak, köztük ékszerek díszítésére, valamint intarziákra való felhasználásának kezdete Kr.e. 80-ra nyúlik vissza. e. A teknős héját hamisfa anyagaként használták, belső tárgyak díszítésére lapokkal (tányérokkal) egy külön elem tetején. A teknős csontos felső rétegét fedő szarvlemezeket árultak. Az ilyen lemezek ára az átlátszóságuktól, a színintenzitásuktól, valamint a polírozási képességüktől függött.

A hőkezelés során a teknőspáncél a víz forráspontján (100 °C) meglágyul. Magas hőmérsékleten a pajzs elsötétül, és áttetszősége csökken, így a lemezek a legalacsonyabb hőmérsékleten válnak el a felső pajzstól. Az így létrejövő ívelt lemezeket préssel egy vonalba hozzuk . A lemezek területének növelése érdekében a megfelelően ferde éleket egymásra helyezik, és fogóval vagy satuba forrasztják, forrásban lévő vízzel egyenletesen felmelegítik, vagy egyenértékű száraz melegítésnek vetik alá.

Napjainkban a teknősbékahéjat használják apró bútorok díszítésére (fogantyúk, zárak, kiálló minták), ékszerekben (hajtűk, fülbevalók, karkötők), valamint: hajfésűk, késnyelek stb.

A hagyományos japán női hajdíszeket - kanzashi [87] egy egységes teknőspáncélból vágják ki .

A kutatási területen

A Galápagos-szigeteken élő elefántteknősök életmódjának és viselkedésének tanulmányozása érdekében a tudósok 2009 májusában videokamerákat („ Critterkam ”) csatlakoztattak több teknőshöz [88] [89] .

1968- ban a Zond-5 szovjet űrszonda a világon először repült pilóta nélkül a Hold körül . A fedélzeten két közép-ázsiai teknős [90] volt . Ők lettek a történelem első élőlényei, akik a Hold elrepülése után visszatértek a Földre  – három hónappal az Apollo 8 repülése előtt [91] .

háziállatként

A különféle fajokhoz tartozó kis szárazföldi és édesvízi teknősök népszerű házi kedvencek. Európában a földközi -tengeri , balkáni és közép-ázsiai szárazföldi teknősök a legnépszerűbbek . Eladásuk 1938 -ban elérte a 250 000 példányt, és sokáig az évi 100 000 példányban maradt. Marokkóból , Törökországból , Spanyolországból , Görögországból , Bulgáriából , valamint a Szovjetunióból importálták, ahonnan 1967 óta mintegy 1 millió közép-ázsiai teknős került a világpiacra Kazahsztánból és Közép-Ázsia volt köztársaságaiból . 1971- ben egyedül Jugoszlávia mintegy 40 000 balkáni teknőst exportált más európai országokba (főleg az NSZK -ba , Olaszországba és Hollandiába ). 1969 és 1973 között közel 1,5 millió különböző szárazföldi teknősfajt telepítettek be Angliába , valamint az európai lápi teknős ( Emys orbicularis ) és a Mauremys caspica 41 694 édesvízi faját . a fogságban tartott teknősök globális értékesítése megközelítőleg 10 millió kis teknősbéka volt [49] :8-10 .

Oroszországban a ma a területén élő négy szárazföldi teknősfaj közül kettőt leggyakrabban fogságban tartanak: a mocsárt ( Emys orbicularis ), amely a Volga alsó folyásánál és Oroszország európai részének más déli régióiban él, és a Földközi -tenger ( Testudo graeca ), a Fekete-tenger partvidékén, a Kaukázusban és Dagesztánban gyakori . Ezek a fajok szerepelnek a Nemzetközi Vörös Könyvben , a mediterrán faj pedig az Orosz Föderáció Vörös Könyvében is az „1” kategóriában (olyan faj, amelynek állománya folyamatosan csökken, egyes populációi a kihalás szélén állnak) és a veszélyeztetett vadon élő állat- és növényfajok nemzetközi kereskedelméről szóló egyezmény függelékében.

Beszámoltak arról, hogy teknősöket csempésztek be Oroszországba [92] [93] .

Az Egyesült Államokban a leggyakoribb házi teknősök a vörösfülű teknős és a festett teknős . 2010-től a legtöbb amerikai állam engedélyezi, de nem javasolja a teknősök házi kedvencként való tartását. Oregonban tilos otthon tartani [94] , Indianában pedig tilos velük kereskedni [95] .

Az Egyesült Államok szövetségi törvénye tiltja a 10 cm-nél kisebb teknősök kereskedelmét vagy szállítását, hogy megvédje az embereket a szalmonella -átvivőktől [96] . Kutatási célokra azonban megengedett; kis teknősök illegális szállításának esetei is ismertek [97] [98] .

Egyéb felhasználások

Az Egyesült Államok középnyugati részén a teknősök versenyzése népszerű szórakozás a vásárok idején [99] [100] [101] .

Teknősök és az emberi egészség

A kígyókkal ellentétben a teknősök alig vagy egyáltalán nem jelentenek veszélyt az emberekre. Kivételként a párzási időszakban egy hím bőrhátú teknős összetévesztheti az úszót nősténnyel, uszonyokkal megragadva megfojthatja [4] , a harapós és agresszív kajmánteknős pedig tévedésből súlyosan megharaphat egy embert, vagy megvédheti magát. [102] .

A kultúrában és a művészetben

A teknősök számos nép mitológiájában és kultúrájában foglalnak el kiemelkedő helyet [103] . Különösen jelentős szerepet játszottak Kína mitológiájában , ahol a teknős a sárkánnyal , a qilinnel és a főnixszel együtt hagyományosan a „ négy szerencsés lény ” közé tartozott [104]  – és a történelem előtti időkben a teknős is számíthatott. az univerzum modellje [103] [105] .

Az afrikai népek mitológiájában a Földet teknős formájában ábrázolják, mivel megjelenése és színe a talajhoz ad hasonlóságot . A teknősbéka az afrikai tündérmesékben is népszerű szereplő , és természetfeletti erővel és a mágiában való részvételével magyarázzák [106] .

A teknős alakja sok szobrászt ihletett meg . A kőteknősök már több mint 1500 éve büszkén hordozzák a kínai császárok sztéléit [107] . Olaszországban és Spanyolországban szökőkutakat díszítenek.

2009. május 21- én pedig a lettországi Daugavpils városában ünnepélyesen felavatták az európai mocsári teknős emlékművét .

A második világháború alatt a teknős a szabotázs szimbólumaként szolgált a lengyel ellenállás harcában (a " dolgozz lassan " szlogen ).

A Teenage Mutant Ninja Turtles  négy antropomorf mutáns teknősből álló kitalált csapat.

A Nagy A'Tuin  egy kitalált óriásteknős, akinek a hátán játszódik az akció Terry Pratchett Korongvilágában .

Az Oroszlán teknős az Avatar: Az utolsó légidomár egyik szereplője, aki energiamágiára tanította Aangot .

Thoraton egy óriási (akkora, mint egy nagy szauropoda dinoszaurusz) teknős a Holnap vad világa című film 2. epizódjában .

Squirtle  egy karakter a Pokémon franchise-ban , aki úgy néz ki, mint egy kék teknős vörös kagylóval.

Akhilleusz és a teknősbéka

Zénón „ paradoxona ”  – „ Achilles és a teknősbéka ” széles körben ismert . Ez Zénón egyik apóriája : " A gyorslábú Akhilleusz soha nem fog utolérni a teknősbékát, ha a mozgás elején a teknős előtte van tőle bizonyos távolságra, és minden lépéssel a felére csökkenti a távolságot."

Arisztotelész „Fizikájában” részletesen elemzi Zénón érvelését. Ezt a cselekményt sokszor használták költészetben és szatírában .

A heraldikában

Érméken

A postai bélyegeken

Osztályozás

A Teknősök Taxonómiai Munkacsoportja (2021) a következő osztályozást javasolja a modern teknősöknek a családokig bezárólag [108] :

Alternatív besorolás

Korábban egy osztályozást osztottak ki 5 modern és 2 kihalt alrend felosztásával:

Lásd még

Jegyzetek

  1. Teknősök taxonómiai munkacsoportja [Rhodin AGJ, van Dijk PP, Iverson JB és Shaffer HB] 2010. Turtles of the world, 2010 frissítés: a taxonómia, szinonímia, elterjedés és védelmi állapot megjegyzésekkel ellátott ellenőrző listája. In: Rhodin AGJ, Pritchard PCH, van Dijk PP, Saumure RA, Buhlmann KA, Iverson JB és Mittermeier RA (szerk.). Az édesvízi teknősök és teknősök megőrzésének biológiája: az UCN/SSC Teknősök és édesvízi teknősök szakértői csoportjának összeállítási projektje. Chelonian Research Monographs No. 5, pp. 000.85-000.164, doi : 10.3854/crm.5.000 . checklist.v3.2010, [1] Archivált 2013. szeptember 22-én a Wayback Machine -nél .
  2. A késő paleozoikum tetrapodák evolúciója, mint biomorfjaik evolúciója (hozzáférhetetlen kapcsolat) . Letöltve: 2014. január 9. Az eredetiből archiválva : 2012. szeptember 22.. 
  3. ↑ 1 2 A teknősök evolúciója (hozzáférhetetlen link) . ZooClub. Mega Encyclopedia of Animals . Letöltve: 2010. február 11. Az eredetiből archiválva : 2011. szeptember 27.. 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Teknősök – Collier enciklopédiája. — Nyitott társadalom. 2000.
  5. ↑ 1 2 Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King MikroRNS-ek támogatják a teknős + gyík kládot // Biology Letters. — 2012-02-23. — Vol. 8, iss. 1. - P. 104-107. — ISSN 1744-957X. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 .
  6. ↑ 1 2 3 Lee MSY (2013). "A teknősök eredete: betekintés a filogenetikai utólagos felszerelésből és a molekuláris állványzatokból". Journal of Evolutionary Biology . 26 (12): 2729-2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID24256520 .
  7. 1 2 Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 713. - 831 p. — 100.000 példány.
  8. Vasmer M. Az orosz nyelv etimológiai szótára . — Haladás. - M. , 1964-1973. - T. 4. - S. 341.
  9. Szláv nyelvek etimológiai szótára. - M. : Nauka, 1977. - T. 4. - S. 70-73.
  10. Słownik Prasłowianski. - Wydawnictwo Polskiej Akademii Nauk. - 1976. - T. 3. - S. 158-160.
  11. JP Mallory, Douglas Q. Adams. Az indoeurópai kultúra enciklopédiája . - L .: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. -  595. o . — ISBN 9781884964985 .
  12. de Vaan M. A latin és a többi olasz nyelv etimológiai szótára. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - 617. o.
  13. Cherepanov G. O. A csonthéj fejlődése és a teknősök eredetének problémája. Állattani folyóirat. 2005. 84. évfolyam 4. szám - S. 464-475
  14. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Több mint 1000 ultrakonzervált elem bizonyítja, hogy a teknősök az archosauruszok testvércsoportját alkotják" (PDF). Biológiai levelek . 8 (5):783-6. doi:  10.1098 /rsbl.2012.0331.PMC 3440978 .
  15. Li Ch., Wu X-Ch. , Rieppel O., Wang LT. et al. Ősi teknős a délnyugat-kínai triász késői időszakából  (angol)  // Természet. - 2008. - Vol. 456. sz. 7221 . - P. 497-501. - doi : 10.1038/nature07533 . — PMID 19037315 .
  16. Pérez-García, Adán (2017. szeptember 2.). „Egy új teknős taxon (Podocnemidoidea, Bothremydidae) feltárja a korona Pleurodira legrégebbi ismert szétszóródási eseményét Gondwanától Lauráziáig . Journal of Systematic Palaeontology . 15 (9): 709-731. DOI : 10.1080/14772019.2016.1228549 . ISSN  1477-2019 . S2CID  88840423 .
  17. Ferreira, Gabriel S.; Bandyopadhyay, Saswati; Joyce, Walter G. (2018. november 15.). „A Piramys auffenbergi, egy elhanyagolt teknős taxonómiai újraértékelése a Piram-sziget késői miocénjében, Gujaratban, Indiában” . PeerJ [ angol ] ]. 6 : e5938. doi : 10.7717/ peerj.5938 . ISSN 2167-8359 . PMC 6240434 . PMID 30479901 .   
  18. Hirayama, Ren. Kappachelys okurai gen. et sp. nov., egy új szárú puha héjú teknős Japán korai kréta  korából / Ren Hirayama, Shinji Isaji, Tsuyoshi Hibino. — Springer Hollandia, 2013. — P. 179–185. - ISBN 978-94-007-4308-3 . - doi : 10.1007/978-94-007-4309-0_12 .
  19. Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (2019. május). „A Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) anatómiája és a tengeri alkalmazkodás a chelonioidok korai evolúciója során ” PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/ peerj.6811 . ISSN 2167-8359 . PMC 6500378 . PMID 31106054 .   
  20. Hoganson, JW; Woodward, B. (2004). „A ritka óriásteknős csontváza, Archelon , a krétakori DeGrey-ből visszanyerve, a Pierre Shale tagja Cooperstown közelében, Griggs megye, Észak-Dakota” (PDF) . Észak-Dakota Geológiai Társaság hírlevele . 32 (1): 1-4. Archiválva az eredetiből (PDF) 2020. július 18-án . Letöltve: 2019. november 22 . Ellenőrizze a dátumot itt: |accessdate=, |archive-date=( súgó angolul )
  21. Derstler, K.; Leitch, Kr. u.; Larson, P. L.; Finsley, C.; Hill, L. (1993). „A világ legnagyobb teknősei – a bécsi Archelon (4,6 m) és a Dallas Protostega (4,2 m), a felső-kréta Dél-Dakotában és Texasban”. Journal of Vertebrate Paleontology . 13 (3):33A.
  22. Hofmeyr, Margaretha D.; Vamberger, Melita; Branch, Vilmos; Schleicher, Alfred; Daniels, Savel R. (2017. július). „Teknős (Reptilia, Testudinidae) sugárzások Dél-Afrikában az eocéntől napjainkig” . Zoologica Scripta . 46 (4): 389-400. DOI : 10.1111/zsc.12223 . S2CID  88712318 .
  23. Poropat, Stephen F.; Kool, Lesley; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (2017. április 3.). „A legrégebbi meiolaniid teknős maradványai Ausztráliából: bizonyítékok az eocén kerozinpatakból, a queenslandi Rundle-formáció tagja . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (2): 231-239. DOI : 10.1080/03115518.2016.1224441 . ISSN  0311-5518 . S2CID  131795055 .
  24. Hirayama R, Sonoda T, Takai M, Htike T, Maung Thein ZM, Takahashi A. 2015. Megalochelys: gigantic totoise from the Neogene of Myanmar. PeerJ PrePrints 3:e961v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.961v1
  25. Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "A teknőstest-terv eredete: bizonyítékok kövületekből és embriókból." Őslénytan . 63 (3): 375-393. DOI : 10.1111/pala.12460 . ISSN  0031-0239 .
  26. 1 2 Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). Teknősök, mint Diapsid hüllők. természet . 384 (6608): 453-455. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038/384453a0 . S2CID  4264378 .
  27. 1 2 Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). „A teljes mitokondriális genom a teknősök diapszid-affinitásait sugallja ” PNAS . 95 (24): 14226-14231. Irodai kód : 1998PNAS...9514226Z . DOI : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 . Archivált az eredetiből (PDF) 2021. július 24 . Letöltve : 2018. október 31 . Elavult használt paraméter |url-status=( súgó )
  28. Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "A teknőstest-terv eredete és fejlődése". Ökológia, evolúció és szisztematika éves áttekintése . 51 (1): 143-166. doi : 10.1146/annurev -ecolsys -110218-024746 . S2CID  225486775 .
  29. Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (1999. október). "Molekuláris bizonyíték a teknősök kládjára". Molekuláris filogenetika és evolúció . 13 (1): 144-148. DOI : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID  10508547 .
  30. Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (2004. december). „A teknősök testvércsoport-kapcsolata a madár-krokodil kláddal, amelyet a nukleáris DNS-kódolt fehérjék tártak fel.” Molekuláris biológia és evolúció . 22 (4): 810-813. doi : 10.1093/molbev/ msi075 . PMID 15625185 . 
  31. Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (2007. november). „A kiterjesztett mitogenomikus filogenetikai elemzések új betekintést nyújtanak a krokodilok evolúciójába és a kréta-harmadidőszaki határ túlélésébe.” Molekuláris filogenetika és evolúció . 45 (2): 663-673. DOI : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID  17719245 .
  32. Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (2010. március). „A hüllőfilogenomikától a hüllőgenomokig: a c-Jun és a DJ-1 proto-onkogének elemzései.” Citogenetikai és genomkutatás . 127 (2-4): 79-93. DOI : 10.1159/000297715 . PMID20234127  _ _ S2CID  12116018 .
  33. Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). „A mikroRNS-ek támogatják a teknős + gyík kládot” . Biológiai levelek . 8 (1): 104-107. DOI : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC  3259949 . PMID21775315  . _
  34. Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicholas; Delsuc, Frederic (2012). „A filogenómiai elemzések alátámasztják a teknősök helyzetét a madarak és krokodilok testvércsoportjaként (Archosauria)” . BMC Biológia . 10 (65): 65. DOI : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC  3473239 . PMID22839781  . _
  35. 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). „Több mint 1000 ultrakonzervált elem bizonyítja, hogy a teknősök az arkosaurusok testvércsoportja” (PDF) . Biológiai levelek . 8 (5): 783-786. DOI : 10.1098/rsbl.2012.0331 . PMC  3440978 . PMID  22593086 . Archivált az eredetiből (PDF) 2012. augusztus 10 . Letöltve : 2014. szeptember 21 . Elavult használt paraméter |url-status=( súgó )
  36. Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; et al. (2013). „A lágyhéjú teknősök és a zöldtengeri teknősök genomvázlatai betekintést nyújtanak a teknős-specifikus testterv fejlődésébe és evolúciójába” . Természetgenetika . 45 (6): 701-706. DOI : 10.1038/ng.2615 . PMC  4000948 . PMID  23624526 .
  37. Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Perez-Garcia, Adán (2021. december). „A fosszilis és élő teknősök nómenklatúrája filogenetikailag meghatározott kládnevek használatával.” Swiss Journal of Paleontology ]. 140 (1):5 . doi : 10.1186/s13358-020-00211- x . ISSN 1664-2376 . S2CID 229506832 .  
  38. Böhmer, Christine; Werneburg, Ingmar (2017). „Deep Time Perspective on Turtle Neck Evolution: Chasing the Hox Code by vertebral Morphology” . tudományos jelentések . 7 (1):8939. Bibcode : 2017NatSR...7.8939B . DOI : 10.1038/s41598-017-09133-0 . PMC  5566328 . PMID  28827543 .
  39. 1 2 Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (2021. február 8.). „A teknősök globális törzse feltárja az éghajlattal összefüggő diverzifikáció kitörését a kontinentális határokon ” Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (7): e2012215118. DOI : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424 . PMC  7896334 . PMID  33558231 .
  40. Davenport J., Wrench J., McEvoy J., Camacho-Ibar V. Fém- és PCB-koncentrációk a "Harlech" bőrhátúban  // Tengeri teknősök hírlevele. - 1990. - 1. évf. 48. - P. 1-6.
  41. Aligátorpattanó teknős Macrochelys temminckii . National Geographic (2011).
  42. Ebersbach VK Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte ( Geochelone gigantea ) und der Galapagos-Riesenschildkröte ( Geochelone elephantopus ) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtignung) der  Berücktpflatignung . – Hannover: Tierärztliche Hochschule, 2001.
  43. Fritts TH Morphometrics of Galapagos teknősök: evolúciós implikációk // In: Patterns of evolution in Galapagos organisms / Bowman IR, Berson M., Leviton AE (eds). - San Francisco: American Association for the Advancement of Science, 1983. - P. 107-122. — ISBN 0-934394-05-9 .
  44. Wieland, G. R. Archelon ischyros : új gigantikus kriptodire tesztudinata a dél-dakotai Fort Pierre Cretaceous-ból // American Journal of Science, 4. sorozat. - 1896. - 1. évf. 2, 12. sz . - P. 399-412.
  45. A világ legnagyobb tengeri teknőse . Black Hills Földtani Kutatóintézet.
  46. Stupendemys: Giant amongst Mega-Turtles . cameronmccormick.blogspot.ru. Hozzáférés időpontja: 2017. november 14.
  47. Victor JT Loehr. A világ legkisebb teknősének, Homopus signatus signatusnak az ökológiája: a csapadék hatásai . - 2008. Archív másolat (elérhetetlen link) . Letöltve: 2014. február 15. Az eredetiből archiválva : 2014. február 24.. 
  48. Victor JT Loehr, Brian T. Henen és Margaretha D. Hofmeyr. Kagylójellemzők és szexuális dimorfizmus a Namaqualand pettyes padlápban, Homopus signatus signatusban  // African  Journal of Herpetology. – Taylor & Francis , 2006. – 20. évf. 55 , sz. 1 . - P. 1-11 . doi : 10.1080 / 21564574.2006.9635536 .
  49. 1 2 3 4 5 6 7 8 Darevsky I. S. , Orlov N. L. Ritka és veszélyeztetett állatok. Kétéltűek és hüllők: Ref. pótlék / Szerk. V. E. Sokolova . - M .  : Felsőiskola , 1988. - 463 p., [16] p. beteg. — 100.000 példány.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  50. Encyclopedia.com  _
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kudrjavcev S. V. Frolov V. E. Koroljev A. V. Terrárium és lakói. — M. : Faipar, 1991.
  52. Caroline dobozteknős a Turtles.ru weboldalon
  53. Díszített dobozteknős a Turtles.ru oldalon
  54. 1 2 3 Teknősök // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  55. Priest TE, Franklin CE A vízhőmérséklet és az oxigénszint hatása két édesvízi teknős búvárviselkedésére: Rheodytes leukops és Emydura macquarii  // Journal of Herpetology (The Society for the Study of Amphibians and Reptiles). - 2002. - 20. évf. 36, 4. sz . - P. 555-561. - doi : 10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2 .
  56. 1 2 3 4 Mamonov G. A. Teknősök  // Biológia. - M . : 2008. szeptember elseje. - 3. sz . Az eredetiből archiválva: 2013. december 4.
  57. Stishkovskaya L. L. Veled él egy teknős  // Tudomány és élet . - M. , 1998. - 9. sz .
  58. Stishkovskaya L.L. Ez egy vörösfülű teknős?  // Tudomány és élet . - M. , 2000. - 1. sz .
  59. 1 2 Morozov V.P. Szórakoztató bioakusztika. Szerk. 2., kiegészítés, átdolgozott. - M . : Tudás, 1987. - 208 p. + 32 s. incl. - S. 63-65
  60. Anthony R. Rafferty, Roger G. Evans, T. Franciscus Scheelings és Richard D. Reina. Az oxigén korlátozott elérhetősége a méhben korlátozhatja a hüllők élve születésének fejlődését  //  Az amerikai természettudós. - University of Chicago Press , 2013. - Vol. 181. sz . 2 . - P. 245-253 . - doi : 10.1086/668827 .
  61. A teknősök irányítják az embrió fejlődését azáltal, hogy levágják az oxigént . Archiválva : 2013. december 3., a Wayback Machine  - Compulenta
  62. 1 2 Teknősök // Gyermekenciklopédiák. Állatvilág / Per. S. V. Chudova. - M. : CJSC "ONIKS Kiadó", 2000. - 256 p. - ISBN 5-249-00214-5 .
  63. Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 714. - 831 p. — 100.000 példány.
  64. Mi határozza meg a teknősök szexét? // Ökológia. - Rusich, 1998. - S. 30-31. - (Kognitív Enciklopédia). — ISBN 5-88590-897-4 .
  65. Barna teknős a Turtles.ru webhelyen
  66. Darevsky I.S. , Orlov N.L. Ritka és veszélyeztetett állatok. Kétéltűek és hüllők: Ref. pótlék / Szerk. V. E. Sokolova . - M .  : Felsőiskola , 1988. - S. 197. - 463 p., [16] l. beteg. — 100.000 példány.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  67. Meghalt a 18. századi tábornok teknősbéka
  68. 146 évesen meghalt a francia óriásteknős
  69. A Föld legidősebb lakója 175 évesen halt meg
  70. A teknősről azt hitték, hogy Darwin 176 évesen halt meg (a link nem érhető el) . Hozzáférés dátuma: 2014. január 11. Az eredetiből archiválva : 2013. december 4. 
  71. Szokatlan mérgező állatok
  72. Bissa a Turtle.ru webhelyen
  73. hawksbill teknős – mérgező panamai lényeket eszik (elérhetetlen link) . Hozzáférés dátuma: 2014. január 7. Eredetiből archiválva : 2014. január 7. 
  74. Tengeri teknősök
  75. Lovich, JE , Gibbons, W. Turtles of the World. Útmutató minden családnak. — Princeton University Press, 2021. — 22. o. — 240 p. - ISBN 978-0-691-22903-4 .
  76. Dunaev E. A., Orlova V. F. Oroszország kétéltűei és hüllői. Atlasz-determináns. - Fiton+. - M. , 2012. - 320 p. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  77. Ennek a fajnak az orosz populációit korábban a Pelodiscus sinensis -hez rendelték , lásd: The Reptile Database : Pelodiscus maackii 
  78. Ananyeva N. B. , Orlov N. L. , Khalikov R. G. , Darevsky I. S. , Ryabov S. A. , Barabanov A. V. Észak-Eurázsia hüllők atlasza (taxonómiai sokféleség, földrajzi eloszlás és természetvédelmi állapot). - Szentpétervár. : Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete, 2004. - 232 p. - 1000 példányban.  — ISBN 5-98092-007-2 .
  79. IUCN 2013. A veszélyeztetett fajok IUCN vörös listája. 2013.2-es verzió. <www.iucnredlist.org>. Letöltve 2014. március 11-én.
  80. 1 2 James E. Barzyk, Turtles in Crisis: The Asian Food Markets . (Turtles in Crisis: Asian Food Market) A cikk dátum nélküli, de többnyire 1995-2000 közötti tényeken és statisztikákon alapul.
  81. Glotov Yu. G., Semchenko V. A. Népszerű tengeri enciklopédia . - Főnix, 2001. - 512 p. ISBN 5-85880-349-0
  82. 1 2 Akimushkin I. I. Az állatok világa. Történetek kígyókról, krokodilokról, teknősökről, békákról, halakról / Szerk. L. Antonyuk. - M . : Fiatal Gárda, 1974.
  83. "Gopher Tortoise Conservation" , Harold Wahlquist
  84. Sivatagi teknős
  85. "A hadsereg felfüggeszti Ft áthelyezését. Irwin teknősök" . (Az amerikai hadsereg felfüggeszti Fort Irvine teknősök áthelyezését) Los Angeles Times , 2008. október 11.
  86. Alfred Brehm a következőképpen írta le a tengerészek teknősökkel való bánásmódját:

    A befogott teknősöket általában a hátukra fordítják. Nem állnak szertartásra: egyszerűen félrehajtják valahol a fedélzeten, vitorlát feszítenek ki rájuk, hogy megvédje őket a naptól, és semmi mással nem törődnek, a túlélésükre hagyatkoznak. Sem ételt, sem italt nem adnak nekik... Ebben a helyzetben a teknősök hosszú utakat tehetnek meg.

  87. Sumiko Hashimoto. Japán kiegészítők. - Japan Travel Bureau, 1962.
  88. "Darwin" teknősök "Make" videó archiválva 2009. november 27-én a Wayback Machine -nél ( National Geographic ,  2009.11.24. )
  89. Crittercams for teknősök Galápagos Conservation Trust , 2009-06-10 
  90. Farkos űrhajósok: 5 állat, amely meghódította az űrt
  91. Vitaly Rozhdaev, URA-Inform "34 évvel ezelőtt egy lépésre voltunk a Holdtól"  (elérhetetlen link) , URA-Inform
  92. ↑ Részlet a Nemzetközi Állatjóléti Alap (IFAW) orosz képviseletének kiadványából : 2003. április 25-én 1660 közép-ázsiai teknőst foglaltak le egy üzbegisztáni állampolgártól a fővárosi környezetvédelmi rendőrség. A kis teknősöket szorosan hatalmas zsákokba csomagolták, minden állatot ragasztószalaggal tekertek, hogy korlátozzák a mobilitást és megkönnyítsék a csempészetet. 5 állat pusztult el a szállítás során, további 19 - a következő hónapban. Körülbelül száz teknősnek volt súlyos héjdeformitása
  93. ↑ Lábjegyzet hiba ? : Érvénytelen címke <ref>; Gerasimovanincs szöveg a lábjegyzetekhez
  94. Oregon őshonos teknősök (nem elérhető link) . Oregon. Fish and Wildlife Department. Hozzáférés dátuma: 2011. július 20. Az eredetiből archiválva : 2012. március 9.. 
  95. Teknősök házi kedvencként (downlink) . Indiana. Természeti Erőforrások Osztálya. "Indiana államban illegális az őshonos teknősfajokkal való kereskedés." Letöltve: 2010. december 11. Az eredetiből archiválva : 2010. december 16.. 
  96. Cím 21 CFR 1240.62 (hivatkozás nem érhető el) . Amerikai Élelmiszer- és Gyógyszerügyi Hivatal. Letöltve: 2010. december 12. Az eredetiből archiválva : 2011. január 5.. 
  97. Gervais et al., 2009 , p. 35.
  98. Reinberg, Steven . A kedvtelésből tartott teknősök szalmonellaveszélyt jelentenek a gyerekekre: A törvény tiltja az árusításukat, de továbbra is megjelennek a bolhapiacokon, állatkereskedésekben, állítják a szakértők  (2010. március 23.). Letöltve: 2010. december 12.
  99. Szerencsejáték, Tony; Andrew M. Simons. Festett teknősök kereskedelmi betakarítása Minnesotában: A Minnesota Természeti Örökség Természeti Erőforrások Minisztériumának zárójelentése (Technical Paper)  (nem elérhető link) . Minnesota Department of Natural Resources (2003. május 30.). Letöltve: 2014. március 9. Az eredetiből archiválva : 2013. július 9..
  100. Freeman, Eric . Rupp, unokája csapdába ejti a teknősöket, hogy részt vegyen a helyi versenyeken  (2010. június 8.). Letöltve: 2010. december 18.
  101. Gyors idők Nisswában: A fürge teknősök keverednek a nagy vásárlókkal egy minnesotai tóvidéki oázisban (a link nem elérhető) . középnyugati hétvégéken. Hozzáférés dátuma: 2010. december 18. Az eredetiből archiválva : 2010. december 21. 
  102. Akimushkin I. I. Teknősök // Állatok világa: Madarak. Halak, kétéltűek és hüllők . - 3. kiadás - M . : Gondolat, 1995. - S.  408 . — 25.000 példány.  — ISBN 5-244-00803-X .
  103. A _ _ _ _  _ _ _ _ _ _
  104. Csikszentmihályi Mark (2008), siling - 四灵 - Four Numina , in Pregadio, Fabrizio, The encyclopedia of Taoism, Volume 1 , RoutledgeCurzon Encyclopedias of Religion, Routledge, p. 909 ISBN 0700712003 _ _  _ _ _ _ _ _ _ Sok fordítás létezik például a 四灵 (négy ling ) kifejezésnek. „négy szellem” , „négy szellemileg tehetséges lény”, „négy jóindulatú lény, akik boldogságot hoznak” (I. V. Zakharova, „Séták a kínai történelembe”), „természetfeletti képességekkel felruházott lények” stb.
  105. Allan, Sarah (1991), A teknős alakja: mítosz, művészet és kozmosz a korai Kínában , SUNY sorozat a kínai filozófiáról és kultúráról, SUNY Press, With. 75,104-106, ISBN 0791404609 , < https://books.google.com/books?id=QlEZd4x9LUAC > 
  106. Tatarovskaya I. G. A világegyetem képe az afrikai mitológiában  // Vestnik MSTU. - 2007. - T. 10 , 3. sz . - S. 458-462 .
  107. Angela Falco Howard, Li Song, Wu Hung, Yang Hong, " Kínai szobor ". Yale University Press and Foreign Languages ​​Press, 2006. ISBN 0-300-10065-5 . oldal 163-165; ábra az együttes fényképe. 2.63
  108. Teknősök taxonómiai munkacsoportja [Rhodin AGJ, Iverson JB, Bour R., Fritz U., Georges A., Shaffer HB, van Dijk PP] A világ teknősei: Annotált ellenőrzőlista és a taxonómiai, szinonímia, elterjedés és védelmi állapot atlasza (9. kiadás  )  // Édesvízi teknősök és teknősök megőrzésének biológiája: az IUCN/SSC Teknősök és édesvízi teknősök szakértői csoportjának összeállítási projektje. Chelonian Research Monographs / In: Rhodin AGJ, Iverson JB, van Dijk PP, Stanford CB, Goode EV, Buhlmann KA, Mittermeier RA - 2021. - Vol. 8 . - P. 1-472 (27) . - ISBN 978-0-9910368-3-7 . — ISSN 1088-7105 . - doi : 10.3854/crm.8.checklist.atlas.v9.2021 .
  109. Ananyeva N. B., Orlov N. L., Khalikov R. G., Darevsky I. S., Ryabov S. A., Barabanov A. V. Észak-Eurázsia hüllők atlasza (taxonómiai sokféleség, földrajzi eloszlás és természetvédelmi állapot) . - Szentpétervár. : Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete, 2004. - 21. o.

Irodalom

oroszul angolul

Linkek