Teknősök | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákOsztály:hüllőkAlosztály:DiapsidokKincs:ZauriiKincs:PantestudinesKincs:TestudinatesOsztag:Teknősök | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Testudines Batsch , 1788 | ||||||||||||
Alrendek | ||||||||||||
|
||||||||||||
terület | ||||||||||||
|
A teknősök ( lat. Testudines ) a hüllők négy modern rendjének egyike . A teknősök szerkezetének jellegzetes vonása a csontszarvú vagy csontbőr héj, amely két részből áll: páncélból és plastronból , és fő védelemként szolgál az ellenségekkel szemben . Sok faj képes behúzni a fejét, a farkát és a végtagjait a héj alá. Hossza 12 cm-től 2 m-ig A látás és a szaglás jól fejlett, a hallás gyengébb. Az állkapcsokon nincsenek fogak, és csőr alakú, kanos lemezekkel borítják. A gerinc nyaki és farokrésze mozgékony, a többi fixen egybeforr a pánttal. A kagyló megjelenése evolúciósan a végtagszalagok bordák alatti mozgását okozta (kivételes eset a gerinceseknél).
A szárazföldi teknősfajok az Antarktisz és sok sziget kivételével minden kontinens területén gyakoriak. A tengeri fajok elterjedtek a trópusi és szubtrópusi övezetekben, ritkábban az óceánok boreális régióiban. Élhetnek tavakban, folyókban, mocsarakban, forró sivatagokban, trópusi erdőkben, hegyoldalakon, megművelt területeken, tengeri partokon és óceánokban. A legtöbb faj félig vízi életmódot folytat. Hideg és száraz évszakban hibernálhatnak. Szárazföld és tenger - főleg növényevő; édesvízi fajok - általában húsevők: ehetnek halat, kétéltűeket, gerincteleneket. Általában a szárazföldön párosodnak, ahol tojásokat raknak (egytől több száz darabig). Egyes fajok évente akár 3 vagy több tengelykapcsolóval is rendelkezhetnek. A tojások gömbölyűek vagy elliptikusak, a legtöbb szárazföldi fajban meszes héjúak, a tengeri és egyes édesvízi fajoknál pedig bőrszerű héjúak. A lappangási idő általában 2-3 hónap (elefántteknősnél 6-7 hónap). Az érettség 2-3 éves korban következik be. A növekedés korlátlan, de érett egyedeknél lelassul. A várható élettartam akár több évtized, néha akár 150 év.
A rend mintegy 328 modern fajt foglal magában, 14 családba és két alrendbe csoportosítva [1] . A teknőskövületeket több mint 220 millió évre visszamenőleg nyomon követték.
Annak ellenére, hogy a teknősbékákat hagyományosan anapszidáknak tekintették [2] [3] [4] , minden genetikai vizsgálat alátámasztotta azt a hipotézist, hogy a teknősbékák csökkent temporális fenestrákkal rendelkező diapszidák; egyes szerzők a teknősbékákat a lepidosauromorf csoportba sorolták [5] , bár újabb tanulmányok megerősítették pozíciójukat az archosauromorf csoporton belül [6] .
A teknősök szinte az egész Földön gyakoriak a trópusi és mérsékelt éghajlati övezetekben. Ökológiailag tengeri és szárazföldi , a szárazföldi pedig szárazföldi és édesvízi [7] .
Sok fajta teknős táplálékul szolgál az ember számára , de egyesek húsa mérgező is lehet . Ezenkívül számos teknősfajt különböző mértékű kihalás fenyeget, és védettek . A teknős sok nemzet kultúrájában gyakori szimbólum .
A teknősök vizsgálatát herpetológia végzi .
A teknősök evolúciós eredetének kérdése nyitott marad. A teknősök és más szárazföldi gerincesek közötti morfológiai különbségek ahhoz a tényhez vezettek, hogy az ősi magzatvíz sok csoportját a teknősök ősének vagy közeli rokonának tekintették . A modern tudományos irodalomban számos filogenetikai hipotézis létezik, amelyek leírják a teknősök valószínű evolúciós helyzetét a magasabb gerincesek taxonómiájában. Osteológiai jellemzőik alapján a teknősöket leggyakrabban primitív amnion-mellékféléknek tekintik , így közelebb kerülnek a diadektákhoz , a prokolofonokhoz vagy a pareiasaurusokhoz . Néha őseiket kartorinomorfoknak tekintik - korai magzatvíznek, tisztázatlan taxonómiával. Molekuláris szisztematikus adatok azt mutatják, hogy a teknősök a diapszida hüllők egyik csoportjába tartozhatnak . A teknősök diapszis eredetét néhány morfológiai sajátosságuk is megerősíti, ami lehetővé teszi számos kutató számára, hogy közelebb hozza őket a sauropterygiához [13] .
Őseiket hagyományosan permi kotilosaurusoknak , nevezetesen evnotosauruszoknak ( Eunotosaurus ) tekintették – kicsi, gyíkszerű állatoknak, rövid és nagyon széles bordákkal, amelyek egyfajta háti pajzsot alkottak [4] . De volt olyan vélemény is, hogy a teknősök a parareptilisok egy speciális csoportjából származnak - a discosauris (kétéltűek) leszármazottaiból [3] . A legújabb filogenetikai tanulmányok azt mutatják, hogy a teknősök diapszidok [5] [6] [14] , csökkent temporális fenestrával, és testvércsoportja az archosaurusoknak, amelyeket ma krokodilok és madarak képviselnek [6] [14] . Így a teknősök sokkal később izoláltak, mint azt korábban gondolták.
A legősibb teknősök fosszilis maradványait hosszú ideig kizárólag a késő triász (210 millió évvel ezelőtti) németországi lelőhelyekről ismerték, ahonnan a Proganochelys quenstedti leírását több jól megőrzött csontvázból tanulmányozták. Jellemzője a teljesen kialakult héj, valamint a koponya szerkezetében a primitív sajátosságok jelenléte (teljes tető, nádorfogak) és a csontváz (törzshéj, nagyszámú hornyokkal és lemezekkel, nagy oszteodermák a nyakon, a végtagokon és a farkon ) és ennek alapján egy speciális alapcsoportba került.teknősök - Proganochelydia. A 20. század végétől a triász teknősök leletföldrajza jelentősen bővült: kövületeiket Thaiföldön , Argentínában , az Egyesült Államokban , Grönlandon találták meg . A legjelentősebb felfedezés a legrégebbi fosszilis teknős, az Odontochelys semitestacea leírása a délnyugat-kínai felső-triász tengeri lelőhelyekről. Egyedülálló és rendkívül primitív tulajdonságok együttese jellemzi: fogakkal ellátott állkapocs, jól formázott plasztron , fejletlen karapasz, a bordák (bordalemezek) enyhén kitágultak, és nem érintkeznek egymással, a szélső lemezek hiányoznak, a lemezek feletti lemezek. csigolyák elkülönülnek a csigolyák tövisnyúlványaitól. A faj szokatlan jellemzői közül meg kell jegyezni az ujjak viszonylag nagy számát és a bordák rögzítését a csigolyatestek középső részében, és nem közöttük, mint más teknősöknél. Ez a faj az evolúció egy köztes szakaszát mutatja, átmeneti a tipikus tetrapodák és a tipikus teknősök között [15] . A teknősök legkorábbi késő-triász formáira is jellemző a héj jelenléte és jellegzetes szerkezete.
A késő kréta és kainozoikum időszakában a Bothremydidae és Podocnemididae családok tagjai tengerparti életmódjuk miatt széles körben elterjedtek az északi féltekén [16] [17] . A legrégebbi ismert puha héjú teknősök és tengeri teknősök a korai kréta korban jelentek meg [18] [19] . Beleértve a kréta időszakot is, a legnagyobb ismert teknősfajok keletkeztek, amelyek Dél-Dakotából (USA) kövületekből ismertek - az Archelon ( Archelon ischyros ) tengeri faj -, a legnagyobb példány súlya 2,2 tonna, testhossza fejtől 4,6 m farok [ 20] [21] .
Ázsiában a teknősök az eocénben fejlődtek ki [22] . A Testudinates kládból egy későn túlélő csoport , a meiolaniidák léteztek Ausztráliában a pleisztocén és holocén idején [23] . Köztük voltak a Myolania ( Meiolania ) nemzetség legnagyobb szárazföldi teknősei, héjhossza elérheti a 2 métert is. Hatalmas, a héjával csaknem azonos hosszúságú, erőteljes farkukkal, két sor lapított csonttüskével ültek. háromszög alakú koponyájuk végén hosszú, tompa "szarvak" voltak, amelyek hátra és oldalra irányultak [24] .
A teknősök pontos eredete vitatott. Úgy gondolták, hogy az ősi Anapsida evolúciós kategória egyetlen fennmaradt ága , amely olyan csoportokat foglal magában, mint a prokolofonidák és a pareiaszauruszok. Minden anapszida koponyájából hiányzik a temporális fenestra, míg az összes többi élő magzatvíznek van temporális fenestra [26] . Később felmerült, hogy az anapszidszerű teknősbékakoponyák inkább fordított evolúció eredménye, mint anapszid eredetű [27] . A fosszilis bizonyítékok arra utalnak, hogy a korai bazális teknősöknek kicsi volt a temporális fenestra [28] .
Egyes korai morfológiai filogenetikai tanulmányok a teknősöket közelebb helyezik a Lepidosauriához (gyíkok és kígyók), mint az Archosauriához (krokodilok és madarak) [26] . Ezzel szemben számos molekuláris tanulmány a teknősöket vagy az archosaurusok közé [29] , vagy leggyakrabban a meglévő arkosauruszok testvércsoportjaként [27] [30] [31] [32] sorolja, bár Tyler Lyson és munkatársai (2012) elemzése szerint ehelyett visszaállította a teknősbékákat a lepidoszauruszok testvércsoportjaként [33] . A teknősök, madarak és krokodilok ősei evolúciós elválásának időpontját 255 millió évvel ezelőttre, a perm korszakban becsülik [34] . Nicholas Crawford és munkatársai (2012) azt is megállapították, hogy a teknősök közelebb állnak a madarakhoz és a krokodilokhoz az ultrakonzervált elemek (UCE) genomléptékű filogenetikai vizsgálatával [35] .
Zhuo Wang és munkatársai (2013) a zöld tengeri teknős és a kínai puhahéjú teknős előzetes (hiányos) genomszekvenciáit felhasználva arra a következtetésre jutottak, hogy a teknősök a krokodilok és a madarak testvércsoportját alkotják [36] . A teknősök külső törzsét az alábbi kladogram mutatja [35] .
Diapsida |
| ||||||||||||||||||
A modern teknősök és kihalt teljes héjú rokonaik a Testudinata kládhoz tartoznak [37] . A modern teknősök legfrissebb közös őse, amely a Pleurodira (oldalnyakú teknősök) és a Cryptodira (rejtett nyakú teknősök) közötti szakadásnak felel meg, a becslések szerint körülbelül 210 millió évvel ezelőtt fordult elő a késő triászban [38] . Robert Thompson és munkatársai (2021) megjegyzik, hogy a modern teknősök változatossága alacsony ahhoz képest, hogy mióta léteznek. Elemzésük szerint a fajok diverzitása stabil volt, kivéve egy gyors növekedést az eocén-oligocén határon, körülbelül 30 millió évvel ezelőtt, és egy jelentős regionális kihalást, amely körülbelül ugyanekkor történt [39].
A kladogram megmutatja a Testudines belső törzsét egészen a család szintjéig. Thompson és munkatársai 2021-ben végzett elemzése megerősíti ugyanezt a struktúrát egészen a családok szintjéig [39] .
testudines |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A legnagyobb élő teknős a bőrhátú teknős ( lat. Dermochelys coriacea ), melynek héjhossza eléri a 2,5 métert, testtömege pedig meghaladhatja a 900 kg-ot. A legnagyobb, megbízhatóan mért bőrhátú teknős teljes testhossza 2,6 méter, az első úszószárny fesztávolsága 2,5 m, tömege pedig 916 kg [40] . Az édesvízi teknősök általában kisebbek, mint a tengeri teknősök, azonban a legnagyobb Pelochelys cantorii faj képviselői közül legfeljebb 2 m testhosszú példányok ismertek, ez jelentősen meghaladja a legnagyobb észak-amerikai teknős ( keselyűteknős ( keselyűteknős ) testméretét). Macrochelys temminckii )), melynek testhossza eléri a 80 cm-t, tömege pedig 113,4 kg [41] . A teknősbéka ( Geochelone ) , myolania ( Meiolania ) és más nemzetségek óriásteknősei az elmúlt időszakokban széles körben elterjedtek az egész világon; ősmaradványaikat Észak- és Dél-Amerikában, Ausztráliában és Afrikában ismerik. Az emberrel egy időben haltak ki, és a feltételezések szerint olyan emberek irtották ki őket, akik vadásztak rájuk. A mai napig fennmaradt egyetlen szárazföldi óriásteknős a Seychelle-szigeteken és a Galápagos-szigeteken él; az elefántteknős maximális testhossza 187 cm [42] , súlya pedig körülbelül 400 kg [43] . A tudomány által ismert legnagyobb tengeri teknős az Archelon tengeri teknős ( Archelon ischyros ) , amely a kréta időszakban élt [44] . E faj egyik felfedezett csontvázának mérete eléri a 4,5 métert, a teknős becsült súlya pedig akár 2,2 tonnát [45] . A kihalt késő-miocén-kora pliocén édesvízi teknős, a Stupendemys geographicus azonban nagyobb lehet, mint Archelon, a legnagyobb ismert páncélja 3,3 méter hosszú és körülbelül 5,25 m teljes hosszt, valamint körülbelül 6 tonnát jelent [46] .
A legkisebb teknős a Dél-Afrikából származó fokföldi pettyesteknős ( lat. Homopus signatus ) [47] . A nőstényeknél a páncél hossza eléri a 11 cm-t, súlya 241 g. A hímek sokkal kisebbek, a páncél hossza nem haladja meg a 9,7 cm-t, súlya pedig 124 g [48] . A kis teknősök közé tartoznak az amerikai teknősök két nemzetségének képviselői is - a záróteknősök ( Kinosternon ) és a pézsmateknősök ( Sternotherus ), amelyek elterjedési területe Kanadától Dél-Amerikáig terjed. E nemzetségek számos fajának páncéljának hossza kevesebb, mint 13 cm.
A legtöbb teknős egész életében a föld felszínén él, szemeik a fej oldalain helyezkednek el, és lefelé néznek. Egyes vízi teknősök szemei közel vannak a fejükhöz. Ezek a teknősök sekély vízben képesek elbújni a ragadozók elől, teljesen elmerülve a vízben, így csak a szemük és az orrlyukuk marad a felszínen. Ezenkívül a szemük közelében könnymirigyeik vannak, amelyek sós könnyeket választanak ki. Így a teknős eltávolítja a felesleges sókat, amelyek az elfogyasztott vízzel együtt bejutnak a szervezetébe.
A teknősöknek kemény csőrük van, amellyel leharapják az ételt. A teknősöknek nincsenek fogai, de helyettük kemény dudorok és érdességek vannak a csőrön. A ragadozó teknősöknél élesek, mint a kések, és a zsákmány levágására szolgálnak. A növényevő teknősöknél a dudorok szaggatott élekkel vannak ellátva, amelyek szilárd növényi táplálék fogyasztására alkalmasak. A teknősök nyelvét nyelésre használják, azonban a legtöbb hüllőtől eltérően nem tudják kinyújtani táplálék megszerzésére.
A legtöbb teknős feje viszonylag kicsi és áramvonalas formájú, így veszély esetén könnyen elbújhat a héjban. A puha testű teknősöknél a pofa hegye puha, mozdulatlan orrba nyúlik, melynek végén helyezkednek el az orrlyukak [49] :166 . Azoknak a teknősöknek, amelyek nem támaszkodnak rá, mint fő védelmi eszközre, nagy fejük van, amelyek nem vagy nem jól illeszkednek a héj alá: tengeri teknősök , nagyfejű teknősök , keselyűteknősök stb.
Egy leopárdteknős feje
Rojtos teknős feje
Egy szalagos teknősfej
Kínai Trionyx feje és nyaka
Egy keselyű teknős feje
egy óriási teknős feje
A legtöbb teknősfaj nyaka közepesen hosszú vagy rövid, de a kígyónyakú teknősök nemzetségének képviselőinél a nyak hossza majdnem megegyezik a páncél hosszával [49] :182 .
Amikor megijednek, a legtöbb teknős a kagylójába húzza a fejét, nyakát S-görbületbe hajlítva (a fej egyenesen és hátrafelé mozog). Vannak azonban olyan teknősfajok (alrendű teknősök ( Pleurodira ), amelyek a déli féltekén gyakoriak), amelyek fejüket a kagylóba rejtik, és oldalra fordítják a váll felé [50] .
A teknősök végtagjainak felépítése életmódjuknak köszönhető. Szárazföldi teknősöknél a hátsó végtagok oszloposak, az elülső végtagok pedig kissé lapítottak, lyukak ásására alkalmasak. A legtöbb édesvízi teknős ujjai között úszóhártya található, és a tengeri teknősöknél a végtagok úszószárnyakká alakulnak (a hátsók rövidebbek, mint az elülsők) [51] :75-76 .
Amikor egy tipikus teknősbéka a héjában bújik meg, az elülső végtagok, amelyeket elöl vastag pikkelyek védenek, eltakarják a fejét.
A legtöbb teknősnek rövid farka van, amely a héjba visszahúzva a hátsó végtagok közé illeszkedik, és lefedi a kloáka sérülékeny területét . Néhány szárazföldi teknősnek hegyes tüskéje ( balkáni teknős ) vagy körömszerű ( laposfarkú teknős ) alakja van a farok hegyén. Vannak hosszú farkú teknősök. Akárcsak a nagy fej esetében, ezek is olyan fajok, amelyek héja nem rendelkezik különleges védő funkcióval: tengeri teknősök, kajmánteknősök , nagyfejű teknősök stb.
Tövis egy balkáni teknős farkán
A kagyló típusú koponya pszeudo-sztegális (a modern tengeri teknősöknél) vagy hamis temporális ívvel - pszeudoapszis (más teknősöknél). A modern teknősök állkapcsai nem tartalmaznak fogakat , és csőr alakú kanos lemezekkel borítják . A gerinc nyaki és farokrésze mozgékony, a többi a pánttal összenőtt. A páncélzat fejlődése miatt a teknősök övei a bordák alatt mozogtak (egyedülálló jelenség a gerincesek között) [7] .
A teknős legjellemzőbb látható tulajdonsága a héj, amely megkülönbözteti más hüllőktől. A héj nagyon erős: egyes fajoknál a teknősbéka tömegének 200-szorosát is elbírja. . Leggyakrabban a héj két rétegből áll: belső (csont) és külső (keratin). A héj csontrétegét lemezek, a kanos réteget pedig scute alkotják. A páncél nagy szilárdsága részben annak tudható be, hogy a belső lemezek és a külső lemezek közötti határvonalak nem egyeznek [4] .
A héj egy háti pajzsból és a hasi plasztronból áll . Az első csont részét csontlemezek alkotják, amelyek általában a bordákkal és a gerincvel vannak összeolvasztva . A teknősök túlnyomó többségében a másodikat a szegycsont , a kulcscsontok és a hasi bordák alkotják [49] :113-114 . Felülről a legtöbb teknősnél a héjat szimmetrikus, kanos csíkok borítják, és csak egyes fajoknál, például a puha testű és bőrhátú teknősöknél fedi sűrű bőr [51] :74 . Az újszülött teknősök héja puha, de általában az életkorral megkeményedik [51] :74-75 .
A háti pajzson nyaki, csigolya-, oldalsó (parti) és egy sor szélső (a legrégebbi ismert teknős teljesen kialakult héjjal, Proganochelys quenstedtinek kétsoros peremcsontja volt), a hasi-torkon, torokközi, váll-, melli-, hasi-, femorális-, anális-, hónalj-, inguinalis- és intermarginális pajzsok. Mindegyik pajzs önállóan nő, és ha a teknős időnként hibernál, akkor koncentrikus éves gyűrűk nőnek rajta [4] .
A héj elülső és hátsó részén nyílások vannak, amelyeken keresztül a teknős kiterjeszti a fejét, a farkát és a végtagjait. Egyes fajoknál a héj mozgatható részei veszély esetén szorosan lezárhatják mindkét nyílást (vagy az egyiket). Dobozteknősöknél a plasztron elülső és hátsó lebenye szorosan hozzá van kötve a páncélhoz, megbízhatóan védve a testet minden oldalról [ 52] [53] . A pókteknősben ( Pyxis arachnoides ) csak a plasztron elülső lebenye mozgatható. Az afrikai kinix héja sajátos szerkezetű , amelyben a hátsó lebeny nem a plasztrontól, hanem a páncéltól mozgatható.
A teknőspáncélok színe nagyon eltérő. Lehet álcázó (mint minden oroszországi teknős) vagy fényes és bizarr, mint a sugárzó és csillag teknősök . Sok faj héján „díszítés” található különféle fogak és gerincek formájában [51] :75 .
A kagyló alakja és megjelenése a teknősök életmódjával függ össze: szárazföldi fajoknál leggyakrabban magas, kupolás, gyakran gumós, édesvízi fajoknál alacsony, lapított és sima, tengeri fajoknál áramvonalas könnycsepp. alak. Az édesvízi és tengeri plasztron részben csökkenthető vagy mozgatható részekre osztható a mozgás szabadságának növelése érdekében. A plasztron csökkenésének és a páncél ellaposodásának kompenzálására az utóbbiban lehetnek göröngyös kiemelkedések és „merevítő bordák”, amelyek megerősítik [54] .
Turtle carapace Horny sccutes: a - nyaki; b - él; c - gerincesek; d - tengerparti; e - farok |
A zöld teknős plastronja (Chelonia) Szarvas pajzsok: 1 - torokközi; 2 - torok; 3 - váll; 4 - mellkas; 5 - hasi; 6 - combcsont; 7 - anális; 8 - hónalj; 9 - alsó szélső; 10 - inguinális |
A héj jelenléte szorosan összefügg a belső szervek szerkezeti jellemzőivel, amelyek ezért jelentősen eltérnek más hüllők hasonló szerveitől. A törzs izmai nagyon gyengék, a lábak és a nyak izmai éppen ellenkezőleg, viszonylag erősek. A kagyló érintéssel rendelkezik – a teknős érintést érez.
A teknősöknek nincs bordalégzésük; a szublingvális apparátus vagy a végtagok mozgása segítségével nyeljük le a levegőt. A puha testű teknősöknél kialakult a bőrlégzés. A vízben a teknősök a szájpadlás bőrén keresztül lélegeznek, ami lehetővé teszi számukra, hogy a telelés során ne lépjenek fel levegőhöz. Egyes édesvízi teknősfajoknál a gázcsere egy része speciális anális zsákokon keresztül megy végbe, amelyek a kloákába nyílnak [54] [55] .
A legtöbb hüllőtől eltérően, amelyek főleg húgysavat választanak ki a környezetbe , és gyakran egyáltalán nincs hólyagjuk , a teknősök főleg karbamidot választanak ki, és nagy hólyaggal rendelkeznek [54] .
A hím vízi teknősöknek általában hosszabb a farka, mint a nőstényeké, a hím szárazföldi teknősöknek pedig jól meghatározott combcsontja van . Mindkettőnek van egy bemélyedése a plasztronon, ami hozzájárul a hímnek a nőstényhez való jobb rögzítéséhez a párzás során. A szexuális dimorfizmus a különböző nemek képviselőinek méretében is megnyilvánul, de itt minden a fajtól függ. Tehát a csillagteknősnél ( Geochelone elegans ) a nőstények nagyobbak, mint a hímek, a sarkantyús teknősnél ( Centrochelys sulcata ) pedig ennek az ellenkezője igaz. Egyes fajoknál a hímek és a nőstények az írisz színében különböznek . A Carolina boxteknős hímeinek szeme vörös, míg a nőstényeké sárga [51] :161 .
A teknősök agya gyengén fejlett, tömege csak a testtömeg 1/1000-e. A gerincvelő viszont jól fejlett [56] .
A teknősök jól fejlett színlátással rendelkeznek . Élelmiszer keresésekor elsősorban annak színe vezérli őket, és csak azután a szag és az íz. A szárazföldi teknősöket különösen a vörös szín vonzza. Elsősorban a piros gyümölcsök és zöldségek, valamint az ilyen színű, teljesen ehetetlen tárgyak érdeklik őket. A zöldet is szeretik, de a világoszöldeket jobban szeretik a sötétzöldekkel szemben [57] .
A teknősök fülei meglehetősen primitívek. Nincs fülüregük, sőt külső hallójáratuk sincs, a dobhártya pedig közvetlenül a fej felszínén helyezkedik el. A hallókészülék külső részének anatómiai primitívsége ellenére a teknősök jó hallásúak, bár csak a 3000 Hz -ig terjedő frekvenciájú alacsony hangokat érzékelik [58] . Egyes fajoknál az alacsony hangok érzékelésének hevessége a macskákéhoz hasonlítható [59] .
A párzási időszakban a hím teknősök tornát rendeznek egymás között a nőstény párosodás jogáért. A szárazföldi teknősöknél ezek a harcok az ellenfél üldözésében, megfordításában, a kagyló elülső élével való ütésben és harapásokban fejeződnek ki, míg a vízi teknősöknél ezek főként harapások és az ellenség üldözése. A nőstény győztesének udvarlásának az a célja, hogy megálljon, és a párzáshoz a legkényelmesebb pozíciót vegye fel. A hím festett teknősök ( Chrysemys picta ) és a díszített teknősök ( Pseudemys ) eredeti módon udvarolnak a nősténynek: hátrafelé úsznak, magukkal vonszolják a nőstényt, és mellső mancsaik hosszú karmaival simogatják vagy simogatják a pofáját. A párzás során a hím pénisz, általában a farok tövében rejtve, kiemelkedik a kloákából [4] . A víziteknősök párzása a vízben, úszás közben történik. Ugyanakkor a hím szorosan a nőstényhez tapad, csőrével a nyak bőrénél fogva tartja [51] :148-151 .
Egyes teknősfajok hímjei a párzási időszakban "énekelhetnek" – több primitív hangot adnak ki [59] .
Egyes teknősfajok nőstényei képesek hosszú ideig életképes spermiumot tartani a szervezetben, és többször is egymásra találnak új párosítás nélkül, de a peték száma a kuplungban minden alkalommal csökken [4] .
Valamennyi ismert modern teknős petesejt. A nőstény megszakíthatja az oxigénellátást, hogy "lefagyaszthassa" az embrió fejlődését, ha a környezeti feltételek kedvezőtlenek [60] [61] . A nőstények egy kancsó alakú lyukba rakják tojásaikat, amit a hátsó lábukkal ásnak ki (egy részüket saját élő lyukba ( gopher ) vagy krokodilfészkekbe, vagy tengeri part menti homokba) ásják, néha megnedvesítik a talajt a vízből származó folyadékkal. kloáka [51] :151-152 . Ezután a lyukat feltöltik és felülről tömörítik a plasztron ütéseivel. A tojások gömb alakúak vagy ellipszoidok, fehér színűek, általában kemény meszes héj borítja. Csak a tengeri teknősöknél és néhány oldalnyakú teknősnél van a tojásoknak puha bőrszerű héja. A lerakott tojások száma a különböző fajoknál egytől kétszázig terjed [56] [62] :26 .
Sok teknős több tengelykapcsolót fektet a szezon során. A lappangási idő a legtöbb fajnál 2-3 hónapig tart (az elefántteknősnél - 6-7 hónap) [63] . A tengeri teknősök neme a tojások keltetési hőmérsékletétől függ: ha a tojás alacsonyabb hőmérsékleten fejlődik, akkor hím kel ki a tojásból, ha magasabb hőmérsékleten, akkor nőstény kel ki [64] .
Az óriásteknősöknél ( Megalochelys gigantea ) megfigyelték a populációméret-szabályozás viselkedési mechanizmusainak jelenlétét. A nagy populációsűrűség mellett a nőstény néhány évente mindössze 4-5 tojást tojik. Alacsony sűrűség esetén pedig akár 14 tojást is leraknak évente többször [49] :151 .
A teknősök a tojás és az újszülött állapotában a legsebezhetőbbek. A legtöbben ebben az időszakban meghalnak. A különböző fajoknak eltérő időre van szükségük a héj megszilárdulásához, de alapvetően több hónapig. Minél nagyobb a teknős, annál kevesebb ragadozó fenyegeti, ezért gyorsan kell növekedniük. A fogságban tartott galápagosi teknősök körülbelül 11 kg-tól kezdve minden évben ugyanannyit híztak, amíg a súlyuk el nem érte a 100 kg-ot. Sok kis teknős 2 és 11 éves kora között válik ivaréretté [4] .
A legtöbb faj teknősei a tojásrakás után elvesztik érdeklődésüket irántuk, és nem mutatnak aggodalmat az utódok iránt, de vannak kivételek. A nőstény barna teknősök ( Manouria emys ) speciális fészket építenek tojásaiknak, és őrzik azt a fiókák kikeléséig [56] [65] .
Egy másik faj, amely aggodalomra ad okot az utódok iránt, a bahamai díszes teknős ( Pseudemys malonei ). Megfigyelték, hogy ennek a fajnak a nősténye a kikelés előtt megtalálta a kuplungot, és elülső mancsaival kiásta azt, megkönnyítve a kölykök kilépését [49] :130 .
A teknősök magányosan élnek, és általában csak a párzási időszakban keresnek társaságot, bár egyes fajok télen csoportokat alkothatnak. Egyes édesvízi teknősök még a párzási időszakon kívül is agresszíven reagálnak rokonaikra, például a varangy teknősökre ( Phrynops geoffroanus ) [56] . A vörösfülű teknősök ( Trachemys scripta ) felváltva tisztítják meg egymás héját az algáktól [62] :29 .
A szárazföldi teknősök főként növényi táplálékkal táplálkoznak, míg az édesvízi teknősök éppen ellenkezőleg, többnyire ragadozók. Különféle halakat , valamint puhatestűeket , ízeltlábúakat és más gerincteleneket esznek . De mindketten szívesen beiktatják étrendjükbe, szokatlannak tűnnek számukra: növényevők - állati táplálék, ragadozók - növényi táplálék. A tengeri teknősök között egyaránt előfordulnak ragadozó és növényevő ( zöld teknős ) [66] és mindenevő fajok [51] :80 . Sok édesvízi teknősfaj gyermekkorában ragadozó életmódot folytat, és amikor felnő, növényevővé válik.
A teknősök tartják a hosszú élettartam rekordját az összes gerinces között. Egy Aiwata nevű óriásteknős legalább 150, esetleg 250 évig élt [67] , míg e faj egy másik tagja, a Kiki legalább 146 évig [68] . Az elefántteknős , Harriet 175 évet élt [69] . A Tui Malila nevű madagaszkári sugárzó teknős legalább 188 éves korában halt meg [70] .
A teknősök között ritka a mérgezés. Egyes teknősfajok húsa mérgező lehet, mivel ezen fajok étrendje mérgező szervezeteket tartalmaz. A szárazföldi teknősök közül a bokrosteknősök húsa , akiknek étrendje mérgező gombákat [71] tartalmaz , mérgező lehet, a tengeri teknősök közül pedig a sólyomcsőrű teknősök [72] és a mérgező medúzát fogyasztó bőrhátú teknősök [ 73 ] húsa által okozott mérgezések. [74] ismertek .
Különféle teknősfajok élnek a trópusi és mérsékelt öv szárazföldi és vizei nagy részében az északi szélesség 56°-tól. SH. (Európai mocsári teknős Lettországban) 42 S-ig. SH. ( Argentína teknősbéka Argentínában) [75] . Nem találhatók meg hideg területeken, egyes sivatagokban, Dél-Amerika csendes-óceáni partvidékén és Új-Zélandon .
Oroszország területén vannak [76] :
A közép -ázsiai teknős ( Agrionemys horsfieldii ) Kazahsztánban és Közép-Ázsia országaiban is él [78] .
A Nemzetközi Természetvédelmi Unió ( IUCN ) Vörös Könyve 328 modern teknősfajból 228 faj védettségi állapotáról tartalmaz adatokat. Ebből 6 kihaltnak számít, további 135 pedig veszélyeztetett (IUCN besorolások: EW, CR, EN, VU). Az emberi beavatkozás főbb tényezői között, amelyek növelik a különféle teknősfajok túlélésének veszélyét, az IUCN megjegyzi a teknősök befogását (92 fajt fenyeget), az élőhelyek szennyezését (41 faj) és a közlekedési hálózatok létrehozását (41 faj). További veszélyek közé tartozik a teknősök élőhelyének elvesztése a mezőgazdaság és a lakóterületek fejlődése miatt. A teknősöket fenyegető természetes veszélyek között az első helyen az egyéb (őshonos és invazív) állatfajok fenyegetése áll [79] .
A teknőshús a fő oka annak, hogy az ember sok teknősfajra vadászik (a legkisebbek kivételével) [80] .
A 20. század végén, csak Szomália ( Kelet-Afrika ) partjainál , a halászok évente akár 4000 zöld teknőst is kifogtak. A zöld teknős mellett az Atlanti -óceán ( Lepidochelys kempii ) is súlyosan érintett . Az 50-es évek közepétől a 20. század 70-es éveinek közepéig száma katasztrofálisan csökkent, és 1982 -ben néhány száznál több ilyen állat maradt életben. A tengeri teknősök halászata még mindig elterjedt a Karib-tengeren, és a 20. század végi adatok szerint a helyi halászok ma már csak a porcszövetet , az úgynevezett "calippit" vonják ki, amelyből ínyenc leveseket készítenek. Egy 120 kg súlyú teknősből csak körülbelül 2,5 kg „calippi” kaphat. [49] :8-10 .
A tengeri teknősöket főként a parton fogják ki, ahol a nőstények kikúsznak tojásokat rakni. A vízben ezeket az állatokat gyűrűs hálóval fogják meg. A gyűrűt rádobják a teknősre, és ijedten maga is belegabalyodik a hálóba. Egyes területeken a teknősök ragacsos halak segítségével történő fogásának régi módszerét használják . Mozambik és Madagaszkár lakói kötelet kötnek a kifogott ragacs farkára, és a teknőstől nem messze a tengerbe dobják. A hal azonnal szorosan belekapaszkodik a teknősbe, és nincs más hátra, mint mindkettőt kihúzni a vízből [81] . Egy hal „teherbírása” körülbelül 30 kg, ezért a teknősök vadászatához általában több botot használnak egy zsinórra. Együtt elbírnak egy több centneres teknősbékát [82] :43 .
A trópusi szigeteken élő óriási szárazföldi teknősök számos faját és alfaját kiirtották a tengerészek túlhalászása miatt. A hajónaplók adatai szerint a 19. század közepén 36 év alatt 79 bálnavadászhajó 10 373 elefántteknőst ( Chelonoidis elephantopus ) vitt el a Galápagos-szigetekről . Összességében a 17-18 . században az archív anyagok szerint ezekből az állatokból mintegy 10 milliót semmisítettek meg a Galápagoson, Charles és Barington szigetén pedig kiirtották őket, számos másikon pedig a küszöbön álltak. a kihalás. A Seychelle -szigetekről , Mascarenes és más Indiai-óceáni szigetekről is hatalmas mennyiségben exportáltak óriási teknősbékákat ( Megalochelys gigantea ) , amelyek egy része teljesen eltűnt. Bizonyítékok állnak rendelkezésre arra vonatkozóan, hogy a 18. század elején az ott élő és mára a Réunion szigetén eltűnt fajok valamelyikének mintegy 40 000 egyedét etették sertésekkel [49] :8-10 . A szárazföldi teknősök állati takarmányozását a Szovjetunióban is gyakorolták - évente több mint 100 000 közép-ázsiai teknőst takarítottak le , amelyeket főleg prémes állatok hizlalására használtak [82] :230 .
A modern teknősvadászok sokféle módszert alkalmaznak. Lándzsával bányászják, hálóval, csapdával vagy horoggal fogják. Az édesvízi teknősöket akkor ásják ki az iszap alól, amikor a száraz évszakban kiszáradnak a vizek, és a teknősök hibernálnak. Az erdei teknősökre (pl . Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata vagy indiai tüskés teknős ) kutyákkal vadásznak [80] .
Élőhely pusztításSok teknőspopuláció csökken az általuk lakott terület fejlesztése vagy egyéb gazdasági hasznosítása miatt [83] [84] . Egyes esetekben a földhasználók kísérletet tesznek jogilag védett teknősök áttelepítésére fejlett területekről más területekre, de az ilyen programok nem mindig járnak sikerrel. Például 2008 márciusában az Egyesült Államok hadserege 670 nyugati sivatagi gophert ( Gopherus agassizii ) szállított helikopterrel a Mojave - sivatag más részeire azokról a területekről, ahol a Fort Irwin katonai rezervátum új gyakorlóterét hozták létre . Amint azonban hamarosan kiderült, az áttelepített teknősök nem gyökereznek meg jól egy új helyen, és gyakran megeszik őket a helyi prérifarkasok . Ez az áttelepítési program felfüggesztéséhez vezetett [85] .
A teknős húsát nyersen és főzve ( leves ) vagy sütve ( sült ) is fogyasztják.
A teknősök szerénysége, amely megkönnyíti a szállításukat élő formában, oda vezetett, hogy a tengerészek elkezdték a teknősöket "élő konzervként" használni [86].
Luxuscikkek és ékszerek gyártásábanA teknősbékahéj burkolóanyagként és különféle tárgyak, köztük ékszerek díszítésére, valamint intarziákra való felhasználásának kezdete Kr.e. 80-ra nyúlik vissza. e. A teknős héját hamisfa anyagaként használták, belső tárgyak díszítésére lapokkal (tányérokkal) egy külön elem tetején. A teknős csontos felső rétegét fedő szarvlemezeket árultak. Az ilyen lemezek ára az átlátszóságuktól, a színintenzitásuktól, valamint a polírozási képességüktől függött.
A hőkezelés során a teknőspáncél a víz forráspontján (100 °C) meglágyul. Magas hőmérsékleten a pajzs elsötétül, és áttetszősége csökken, így a lemezek a legalacsonyabb hőmérsékleten válnak el a felső pajzstól. Az így létrejövő ívelt lemezeket préssel egy vonalba hozzuk . A lemezek területének növelése érdekében a megfelelően ferde éleket egymásra helyezik, és fogóval vagy satuba forrasztják, forrásban lévő vízzel egyenletesen felmelegítik, vagy egyenértékű száraz melegítésnek vetik alá.
Napjainkban a teknősbékahéjat használják apró bútorok díszítésére (fogantyúk, zárak, kiálló minták), ékszerekben (hajtűk, fülbevalók, karkötők), valamint: hajfésűk, késnyelek stb.
A hagyományos japán női hajdíszeket - kanzashi [87] egy egységes teknőspáncélból vágják ki .
A kutatási területenA Galápagos-szigeteken élő elefántteknősök életmódjának és viselkedésének tanulmányozása érdekében a tudósok 2009 májusában videokamerákat („ Critterkam ”) csatlakoztattak több teknőshöz [88] [89] .
1968- ban a Zond-5 szovjet űrszonda a világon először repült pilóta nélkül a Hold körül . A fedélzeten két közép-ázsiai teknős [90] volt . Ők lettek a történelem első élőlényei, akik a Hold elrepülése után visszatértek a Földre – három hónappal az Apollo 8 repülése előtt [91] .
háziállatkéntA különféle fajokhoz tartozó kis szárazföldi és édesvízi teknősök népszerű házi kedvencek. Európában a földközi -tengeri , balkáni és közép-ázsiai szárazföldi teknősök a legnépszerűbbek . Eladásuk 1938 -ban elérte a 250 000 példányt, és sokáig az évi 100 000 példányban maradt. Marokkóból , Törökországból , Spanyolországból , Görögországból , Bulgáriából , valamint a Szovjetunióból importálták, ahonnan 1967 óta mintegy 1 millió közép-ázsiai teknős került a világpiacra Kazahsztánból és Közép-Ázsia volt köztársaságaiból . 1971- ben egyedül Jugoszlávia mintegy 40 000 balkáni teknőst exportált más európai országokba (főleg az NSZK -ba , Olaszországba és Hollandiába ). 1969 és 1973 között közel 1,5 millió különböző szárazföldi teknősfajt telepítettek be Angliába , valamint az európai lápi teknős ( Emys orbicularis ) és a Mauremys caspica 41 694 édesvízi faját . a fogságban tartott teknősök globális értékesítése megközelítőleg 10 millió kis teknősbéka volt [49] :8-10 .
Oroszországban a ma a területén élő négy szárazföldi teknősfaj közül kettőt leggyakrabban fogságban tartanak: a mocsárt ( Emys orbicularis ), amely a Volga alsó folyásánál és Oroszország európai részének más déli régióiban él, és a Földközi -tenger ( Testudo graeca ), a Fekete-tenger partvidékén, a Kaukázusban és Dagesztánban gyakori . Ezek a fajok szerepelnek a Nemzetközi Vörös Könyvben , a mediterrán faj pedig az Orosz Föderáció Vörös Könyvében is az „1” kategóriában (olyan faj, amelynek állománya folyamatosan csökken, egyes populációi a kihalás szélén állnak) és a veszélyeztetett vadon élő állat- és növényfajok nemzetközi kereskedelméről szóló egyezmény függelékében.
Beszámoltak arról, hogy teknősöket csempésztek be Oroszországba [92] [93] .
Az Egyesült Államokban a leggyakoribb házi teknősök a vörösfülű teknős és a festett teknős . 2010-től a legtöbb amerikai állam engedélyezi, de nem javasolja a teknősök házi kedvencként való tartását. Oregonban tilos otthon tartani [94] , Indianában pedig tilos velük kereskedni [95] .
Az Egyesült Államok szövetségi törvénye tiltja a 10 cm-nél kisebb teknősök kereskedelmét vagy szállítását, hogy megvédje az embereket a szalmonella -átvivőktől [96] . Kutatási célokra azonban megengedett; kis teknősök illegális szállításának esetei is ismertek [97] [98] .
Egyéb felhasználásokAz Egyesült Államok középnyugati részén a teknősök versenyzése népszerű szórakozás a vásárok idején [99] [100] [101] .
A kígyókkal ellentétben a teknősök alig vagy egyáltalán nem jelentenek veszélyt az emberekre. Kivételként a párzási időszakban egy hím bőrhátú teknős összetévesztheti az úszót nősténnyel, uszonyokkal megragadva megfojthatja [4] , a harapós és agresszív kajmánteknős pedig tévedésből súlyosan megharaphat egy embert, vagy megvédheti magát. [102] .
A teknősök számos nép mitológiájában és kultúrájában foglalnak el kiemelkedő helyet [103] . Különösen jelentős szerepet játszottak Kína mitológiájában , ahol a teknős a sárkánnyal , a qilinnel és a főnixszel együtt hagyományosan a „ négy szerencsés lény ” közé tartozott [104] – és a történelem előtti időkben a teknős is számíthatott. az univerzum modellje [103] [105] .
Az afrikai népek mitológiájában a Földet teknős formájában ábrázolják, mivel megjelenése és színe a talajhoz ad hasonlóságot . A teknősbéka az afrikai tündérmesékben is népszerű szereplő , és természetfeletti erővel és a mágiában való részvételével magyarázzák [106] .
A teknős alakja sok szobrászt ihletett meg . A kőteknősök már több mint 1500 éve büszkén hordozzák a kínai császárok sztéléit [107] . Olaszországban és Spanyolországban szökőkutakat díszítenek.
2009. május 21- én pedig a lettországi Daugavpils városában ünnepélyesen felavatták az európai mocsári teknős emlékművét .
A második világháború alatt a teknős a szabotázs szimbólumaként szolgált a lengyel ellenállás harcában (a " dolgozz lassan " szlogen ).
A Teenage Mutant Ninja Turtles négy antropomorf mutáns teknősből álló kitalált csapat.
A Nagy A'Tuin egy kitalált óriásteknős, akinek a hátán játszódik az akció Terry Pratchett Korongvilágában .
Az Oroszlán teknős az Avatar: Az utolsó légidomár egyik szereplője, aki energiamágiára tanította Aangot .
Thoraton egy óriási (akkora, mint egy nagy szauropoda dinoszaurusz) teknős a Holnap vad világa című film 2. epizódjában .
Squirtle egy karakter a Pokémon franchise-ban , aki úgy néz ki, mint egy kék teknős vörös kagylóval.
Zénón „ paradoxona ” – „ Achilles és a teknősbéka ” széles körben ismert . Ez Zénón egyik apóriája : " A gyorslábú Akhilleusz soha nem fog utolérni a teknősbékát, ha a mozgás elején a teknős előtte van tőle bizonyos távolságra, és minden lépéssel a felére csökkenti a távolságot."
Arisztotelész „Fizikájában” részletesen elemzi Zénón érvelését. Ezt a cselekményt sokszor használták költészetben és szatírában .
Hönow község címere Németországban
Crottendorf község címere Németországban
Grünheide (Mark) község címere Németországban
A németországi Hoppegarten település címere
Galápagos (Guadalajara) város címere Spanyolországban
Távol - keleti teknősbéka ezüst rubelen
Teknős az arany ukrán hrivnyán
Szárazföldi teknős egy ókori görög érmén
Ezüst állvány
Rojtos teknősbéka azerbajdzsáni bélyegen
Fajta azerbajdzsáni bélyegen
Leopárdteknős azerbajdzsáni bélyegen
Csillagteknős azerbajdzsáni bélyegen
Balkáni teknős azerbajdzsáni bélyegen
Keselyű teknősök egy azerbajdzsáni bélyegen
Közép-ázsiai teknős a kazahsztáni bélyegzőn
Európai mocsári teknős moldovai bélyegzőn
Mocsári teknős fehérorosz bélyegzőn
A Teknősök Taxonómiai Munkacsoportja (2021) a következő osztályozást javasolja a modern teknősöknek a családokig bezárólag [108] :
Korábban egy osztályozást osztottak ki 5 modern és 2 kihalt alrend felosztásával:
A befogott teknősöket általában a hátukra fordítják. Nem állnak szertartásra: egyszerűen félrehajtják valahol a fedélzeten, vitorlát feszítenek ki rájuk, hogy megvédje őket a naptól, és semmi mással nem törődnek, a túlélésükre hagyatkoznak. Sem ételt, sem italt nem adnak nekik... Ebben a helyzetben a teknősök hosszú utakat tehetnek meg.
Szótárak és enciklopédiák |
|
---|---|
Taxonómia | |
Bibliográfiai katalógusokban |
|